MODERN TRENDS OF BRASSICA NAPUS L. SELECTION: A REVIEW OF GLOBAL TENDENCIES

Research article
DOI:
https://doi.org/10.23649/JAE.2023.34.4
Issue: № 6 (34), 2023
Suggested:
03.05.2023
Accepted:
02.06.2023
Published:
19.06.2023
734
4
XML
PDF

Abstract

The article examines the main directions of selection of the economically valuable oil-bearing crop Brassica napus L. It is shown that the creation of new genotypes with high oil content and a desirable level of fatty acid composition is a priority in the selection of B. napus. Promising selection technologies: genetic mapping, molecular markers, genomic tools, and gene techniques are aimed at obtaining selective lines of oilseed rape with high oleic acid content and low linolenic acid content. Development of intelligent methods for integration and analysis of heterogeneous data (genomic, transcriptomic, proteomic and metabolomic) to reconstruct gene networks controlling breeding significant traits of B. napus will allow to understand various molecular and cellular mechanisms underlying resistance to abiotic stress and seed improvement in rapeseed.

1. Введение

С момента одомашнивания виды масличных культур рода Brassica претерпели прогрессивную трансформацию, связанную с развитием селекции и молекулярных технологий. Благодаря стремительному прогрессу в области генетики и геномных исследований Brassica, технологии трансформации теперь регулярно используются для выяснения функции генов, а также для содействия развитию новых улучшенных культур.

Brassica napus L. (2n = 4x = 38, AACC) важная аллополиплоидная культура, полученная в результате межвидового скрещивания Brassica rapa L. (2n = 2x = 20, AA) и Brassica oleracea L. (2n = 2x = 18, CC). Brassica napus L. является третьей по величине масличной культурой в мире, представляет собой молодой вид Brassica с ограниченной генетической базой, обусловленной его короткой историей одомашнивания, выращивания и интенсивного отбора во время селекции для экономических целей. Однако генофонд B. napus был значительно обогащен за последние десятилетия, что принесло пользу во всем мире благодаря успешному внедрению обильных субгеномных вариаций и новых геномных вариаций посредством внутривидовых, межвидовых и межродовых скрещиваний

.

Рапсовое масло характеризуется высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот, особенно полиненасыщенных жирных кислот, которые делают его очень питательным. Помимо жирных кислот, в рапсовом масле есть девять функциональных компонентов (витамин Е, флавоноиды, сквален, каротиноиды, глюкорафанин, индол-3-карбинол, стеролы, фосфолипиды и феруловая кислота), которые способствуют его антимикробному, противовоспалительному, антидиабетическому, противораковому, нейрозащитному и кардиозащитному действию

. Белковая часть семян масличного рапса также привлекает внимание из-за содержащихся незаменимых аминокислот, в том числе большого количества серосодержащих аминокислот. Поэтому белок B. napus рассматривается для крупномасштабного использования в рецептурах кормов для скота и рыб. В связи с вышесказанным, современная селекция B. napus в основном направлена на улучшение состава жирного масла и белковых фракций семян. Учеными также проводятся селекционные исследования, связанные с оптимизацией и повышением уровня полезных эндогенных вторичных метаболитов (каротиноиды, холин и тохоферолы) и снижению нежелательных веществ (глюкозинолатов, синапина и фитата)
.

Однако, несмотря на экономическое значение B. napus, многое остается нерешенным в отношении его филогеномных взаимоотношений, генетической структуры и разнообразия. Поэтому обзор современных направлений в селекции B. napus является актуальным и своевременным.

Работа проводилась на кафедре ботаники, селекции и семеноводства садовых растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в 2023 году. Был проведен анализ данных современных литературных источников, рассматривающих актуальные направления селекции B. napus.

2. Основные результаты

За последние 30 лет урожайность рапса возросла во всем мире благодаря интенсивным инновациям, что обеспечило более широкий спектр рынков, помимо пищевой промышленности. Революция в генетике и генных технологиях, включая генетическое картирование, молекулярные маркеры, геномные инструменты и генные технологии, особенно инструменты редактирования генов, позволила понять сложный генетический состав и функции генов в основных биопроцессах Brassicales, особенно в масле B. napus

.

Выведение новых генотипов с высоким содержанием масла и желательным уровнем жирнокислотного состава является основной целью программ селекции B. napus. Разработка селекционных линий масличного рапса, производящих масло с высоким содержанием олеиновой и низким содержанием линоленовой кислоты, также является приоритетным направлением мировой селекции. Такое масло идеально подходит для жарки во фритюре, и может использоваться в качестве сырья для производства биодизеля. Селекция B. napus в данном направлении проводится путем проведения химического мутагенеза с использованием этилметансульфоната, позволяющая получать мутантные селекционные линии озимого рапса, способные продуцировать масло с высоким содержанием олеиновой кислоты (более 75%) и низким содержанием линоленовой кислоты (менее 3%). Генотипирование проводится путем отбора гомозиготных линий с высоким содержанием олеиновой и низкой линоленовой кислот с использованием аллель-специфических маркеров CAPS и анализа SNaPshot соответственно. Селекционерами уже получены новые высокоолеиновые и низколиноленовые рекомбинантные линии озимого рапса для использования в качестве исходного материала для создания новых сортов, которые могут иметь высокую ценность на рынке масличных культур

,
.

В настоящее время по-настоящему диких популяций B. napus в мире не известно; так же как и его происхождение и процессы совершенствования остаются неясными. Однако ученые обнаружили, что субгеном A может произойти от предка европейской репы, а субгеном C может произойти от общего предка кольраби, цветной капусты, брокколи и китайской капусты. Кроме того, озимые масличные культуры могут быть исходной формой B. napus. Субгеномный отбор генов защитного ответа способствовал адаптации к окружающей среде после формирования вида, тогда как асимметричный субгеномный отбор привел к изменению экотипа. Интегрируя полногеномные ассоциативные исследования, селекционные сигналы и анализ транскриптома, можно идентифицировать гены, связанные с улучшенной устойчивостью к стрессу, содержанием масла, качеством семян и улучшением экотипа. Поэтому именно они послужат кандидатами для дальнейшей функциональной характеристики и генетического улучшения B. napus. Следует при этом отметить, что аллополиплоидизация de novo у Brassica обеспечивает очень успешную модель для реконструкции полиплоидных геномов с использованием видов-предшественников и родственников для расширения генофондов культур и понимания эволюции генома после полиплоидии, межвидовой гибридизации и интрогрессии

. Как известно, состав жирных кислот (ЖК) определяет пищевую и экономическую ценность масла B. napus. Десатуразы жирных кислот (FAD) играют ключевую роль в регуляции состава ЖК. Поэтому в настоящее время становится актуальным проведение всестороннего полногеномного анализа семейства генов FAD в семенах рапса и его родительских видах
.

Признаки, связанные со временем цветения, являются наиболее многообещающими маркерными признаками, которые напрямую влияют на урожай семян и качество масла рапса. Поэтому выведение раннецветущих и скороспелых сортов является важной задачей селекции B. napus

. Перспективным направлением работы также служит селекция рапса на устойчивость к многочисленным биотическим и абиотическим стрессам. Чтобы понять различные молекулярные и клеточные механизмы, лежащие в основе устойчивости к абиотическому стрессу и улучшения семян рапса, в последние годы широко использовались омические подходы. Решение данной проблемы селекционеры видят в области геномики, транскриптомики, протеомики, метаболомики и их использование в регуляции абиотического стресса у B. napus. Кроме того, учеными также были объяснены потенциальные перспективы системы CRISPR/Cas9 для редактирования генома, чтобы помочь молекулярной селекции в разработке устойчивых к абиотическому стрессу генотипов рапса
.

3. Обсуждение

Последние два десятилетия ознаменовались многочисленными значимыми событиями в области генной инженерии по выявлению различных генов-мишеней для повышения урожайности масличного рапса. В частности, подходы генной инженерии стали крупным мировым прорывом в повышении содержания масла в семенах B. napus. Манипуляции с составом рапсового масла для получения улучшенных композиций жирных кислот, наиболее подходящих для пищевых целей, также составляли одну из задач селекционеров

,
. Глубокое понимание генных сетей, участвующих в биосинтезе масла во время развития семян рапса, стало необходимым условием для выведения сортов с высоким его содержанием
. В настоящее время секвенировано большинство эталонных геномов рапса; стали доступны обширные наборы данных omics для разных стадий развития семян. Исследования транскриптома и протеома позволило ученым выявить преобладание ферментов метаболизма крахмала и гликолиза, которые могут быть причиной более высокого содержания масла B. napus по сравнению с другими масличными культурами. Кроме того, новаторские работы по изучению возможностей изменения генетической экспрессии ключевых регуляторов накопления масла, наряду с биохимическими исследованиями для выяснения биосинтеза липидов, позволяют разрабатывать протоколы для создания трансгенного B. napus с гораздо улучшенным составом масла.

4. Заключение

Современные перспективные технологии в селекции, такие как генетическое картирование, молекулярные маркеры, геномные инструменты и генные технологии позволят получать селекционные линии B. napus с высоким содержанием олеиновой и низким содержанием линоленовой кислоты. Разработка интеллектуальных методов интеграции и анализа гетерогенных данных (геномных, транскриптомных, протеомных и метаболомных) для реконструкции генных сетей, контролирующих селекционно значимые признаки B. napus, будет способствовать пониманию различных молекулярных и клеточных механизмов, лежащих в основе устойчивости к абиотическому стрессу и улучшения семян рапса. Таким образом, сочетание интегрированной омики, редактирования генома и ускоренной селекции может изменить производство рапса во всем мире.

Article metrics

Views:734
Downloads:4
Views
Total:
Views:734