MODERN TRENDS OF BRASSICA NAPUS L. SELECTION: A REVIEW OF GLOBAL TENDENCIES

С момента одомашнивания виды масличных культур рода Brassica претерпели прогрессивную трансформацию, связанную с развитием селекции и молекулярных технологий. Благодаря стремительному прогрессу в области генетики и геномных исследований Brassica, технологии трансформации теперь регулярно используются для выяснения функции генов, а также для содействия развитию новых улучшенных культур.

Brassica napus L. (2n = 4x = 38, AACC) – важная аллополиплоидная культура, полученная в результате межвидового скрещивания Brassica rapa L. (2n = 2x = 20, AA) и Brassica oleracea L. (2n = 2x = 18, CC). Brassica napus L. является третьей по величине масличной культурой в мире, представляет собой молодой вид Brassica с ограниченной генетической базой, обусловленной его короткой историей одомашнивания, выращивания и интенсивного отбора во время селекции для экономических целей. Однако генофонд B. napus был значительно обогащен за последние десятилетия, что принесло пользу во всем мире благодаря успешному внедрению обильных субгеномных вариаций и новых геномных вариаций посредством внутривидовых, межвидовых и межродовых скрещиваний

Рапсовое масло характеризуется высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот, особенно полиненасыщенных жирных кислот, которые делают его очень питательным. Помимо жирных кислот, в рапсовом масле есть девять функциональных компонентов (витамин Е, флавоноиды, сквален, каротиноиды, глюкорафанин, индол-3-карбинол, стеролы, фосфолипиды и феруловая кислота), которые способствуют его антимикробному, противовоспалительному, антидиабетическому, противораковому, нейрозащитному и кардиозащитному действию

Однако, несмотря на экономическое значение B. napus, многое остается нерешенным в отношении его филогеномных взаимоотношений, генетической структуры и разнообразия. Поэтому обзор современных направлений в селекции B. napus является актуальным и своевременным.

Работа проводилась на кафедре ботаники, селекции и семеноводства садовых растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева в 2023 году. Был проведен анализ данных современных литературных источников, рассматривающих актуальные направления селекции B. napus.

За последние 30 лет урожайность рапса возросла во всем мире благодаря интенсивным инновациям, что обеспечило более широкий спектр рынков, помимо пищевой промышленности. Революция в генетике и генных технологиях, включая генетическое картирование, молекулярные маркеры, геномные инструменты и генные технологии, особенно инструменты редактирования генов, позволила понять сложный генетический состав и функции генов в основных биопроцессах Brassicales, особенно в масле B. napus

Выведение новых генотипов с высоким содержанием масла и желательным уровнем жирнокислотного состава является основной целью программ селекции B. napus. Разработка селекционных линий масличного рапса, производящих масло с высоким содержанием олеиновой и низким содержанием линоленовой кислоты, также является приоритетным направлением мировой селекции. Такое масло идеально подходит для жарки во фритюре, и может использоваться в качестве сырья для производства биодизеля. Селекция B. napus в данном направлении проводится путем проведения химического мутагенеза с использованием этилметансульфоната, позволяющая получать мутантные селекционные линии озимого рапса, способные продуцировать масло с высоким содержанием олеиновой кислоты (более 75%) и низким содержанием линоленовой кислоты (менее 3%). Генотипирование проводится путем отбора гомозиготных линий с высоким содержанием олеиновой и низкой линоленовой кислот с использованием аллель-специфических маркеров CAPS и анализа SNaPshot соответственно. Селекционерами уже получены новые высокоолеиновые и низколиноленовые рекомбинантные линии озимого рапса для использования в качестве исходного материала для создания новых сортов, которые могут иметь высокую ценность на рынке масличных культур

В настоящее время по-настоящему диких популяций B. napus в мире не известно; так же как и его происхождение и процессы совершенствования остаются неясными. Однако ученые обнаружили, что субгеном A может произойти от предка европейской репы, а субгеном C может произойти от общего предка кольраби, цветной капусты, брокколи и китайской капусты. Кроме того, озимые масличные культуры могут быть исходной формой B. napus. Субгеномный отбор генов защитного ответа способствовал адаптации к окружающей среде после формирования вида, тогда как асимметричный субгеномный отбор привел к изменению экотипа. Интегрируя полногеномные ассоциативные исследования, селекционные сигналы и анализ транскриптома, можно идентифицировать гены, связанные с улучшенной устойчивостью к стрессу, содержанием масла, качеством семян и улучшением экотипа. Поэтому именно они послужат кандидатами для дальнейшей функциональной характеристики и генетического улучшения B. napus. Следует при этом отметить, что аллополиплоидизация de novo у Brassica обеспечивает очень успешную модель для реконструкции полиплоидных геномов с использованием видов-предшественников и родственников для расширения генофондов культур и понимания эволюции генома после полиплоидии, межвидовой гибридизации и интрогрессии

Признаки, связанные со временем цветения, являются наиболее многообещающими маркерными признаками, которые напрямую влияют на урожай семян и качество масла рапса. Поэтому выведение раннецветущих и скороспелых сортов является важной задачей селекции B. napus

Последние два десятилетия ознаменовались многочисленными значимыми событиями в области генной инженерии по выявлению различных генов-мишеней для повышения урожайности масличного рапса. В частности, подходы генной инженерии стали крупным мировым прорывом в повышении содержания масла в семенах B. napus. Манипуляции с составом рапсового масла для получения улучшенных композиций жирных кислот, наиболее подходящих для пищевых целей, также составляли одну из задач селекционеров

Современные перспективные технологии в селекции, такие как генетическое картирование, молекулярные маркеры, геномные инструменты и генные технологии позволят получать селекционные линии B. napus с высоким содержанием олеиновой и низким содержанием линоленовой кислоты. Разработка интеллектуальных методов интеграции и анализа гетерогенных данных (геномных, транскриптомных, протеомных и метаболомных) для реконструкции генных сетей, контролирующих селекционно значимые признаки B. napus, будет способствовать пониманию различных молекулярных и клеточных механизмов, лежащих в основе устойчивости к абиотическому стрессу и улучшения семян рапса. Таким образом, сочетание интегрированной омики, редактирования генома и ускоренной селекции может изменить производство рапса во всем мире.