SHORT-STEMMED VIPI LINES FOR DEVELOPING LOW-GROWTH SUNFLOWER VARIETIES AND HYBRIDS

Признак короткостебельности широко используется в селекции различных сельскохозяйственных растений. Создание низкорослых (карликовых) форм зерновых культур, устойчивых к полеганию, привело к значительному повышению урожайности в 1960-1970-х годах и было одной из главных задач «зеленой революции», направленной на преобразования в сельском хозяйстве

Мировое производство подсолнечника базируется на использовании эффекта гетерозиса гибридов первого поколения. Важнейшим преимуществом гибридов является высокая морфологическая выравненность и биологическая однородность, что повышает их приспособленность к механизированной уборке Посевы подсолнечника в РФ составляют около 10 миллионов гектаров (10,0 млн. га – в 2022г., 9,8 млн. га – в 2023)

Для получения гибридов с оптимальной высотой растения не более 170 см необходимы родительские формы с высотой растения около 80-100 см

Целью работы было сравнительное изучение короткостебельных линий подсолнечника и выявление селекционно-ценного материала.

Инбредные линии получены путем многократного самоопыления сортов – популяций из коллекции ВИР. Для создания линий были выбраны образцы самого разного происхождения: стародавние сорта отечественной селекции, гибридные популяции из США, Канады, Аргентины, Франции, Финляндии, образцы из Венгрии, Италии, а также межвидовые гибриды, полученные от скрещивания культурного подсолнечника и многолетних дикорастущих видов (табл.1, графа 4). В потомстве проводили отбор генотипов, способных к самоопылению и выровненных по морфологическим и селекционно важным признакам: высоте растения, наклону корзинки, её толщине, прикреплению к стеблю, продолжительности вегетационного периода

Промеры высоты растения (вместе с корзинкой), диаметра корзинки и подсчет числа листьев проводили во время цветения для всех растений на делянке. Среднюю длину междоузлия вычислили как отношение высоты растения к числу листьев каждого растения. В качестве стандартов в исследование взяты районированный в Краснодарском крае сорт 'Мастер' и высокорослые выровненные линии 30-го поколения инбридинга ВИР340 и ВИР755. Статистическую обработку данных проводили с использованием программы Microsoft Office Excel 10.

Наибольшее снижение урожайности подсолнечника в настоящее время вызывают ложная мучнистая роса (ЛМР), (возбудитель – Plasmopara halstedii (Farl) Berl. еt de Toni), фомописис (возбудитель – Phomopsis helianthi Munt.-Cvet.) и цветковое растение-паразит – заразиха (Orobanche сumana Wallr.). Учеты поражения проводили дважды: перед началом цветения (начало июня) и в период созревания (начало августа). Процент пораженных растений рассчитывали как отношение числа поражённых растений к общему числу растений на делянке и умножали на 100

Кубанская опытная станция – филиал ВИР находится в Краснодарском крае в степной части Прикубанской равнины, рельеф ровный. Уровень грунтовых вод низкий (15–20 м). Почва – слабо выщелоченный чернозём. Мощность гумусовых горизонтов 130-170 см. Содержание гумуса в поверхностных горизонтах почвы 3,6-4,6 % Высевают подсолнечник в самом конце апреля или в первых числах мая. Всходы появляются в середине мая, рост и формирование вегетативных органов происходит до начала цветения. Следовательно, погодные условия мая-июня оказывают самое большое влияние на развитие анализируемых нами признаков. Температура воздуха летнего периода 2021, 2022 и 2023 гг. незначительно превышала среднемноголетние значения (рис. 1). Лето 2023 г. на Кубанской ОС было жарким и с обилием осадков. Среднемесячное выпадение осадков во все годы наблюдений во все летние месяцы превышало средние многолетние значения. Особенно влажными были июль и август 2021, июнь 2022, май и июнь 2023 Засушливым был только август 2023 г. (рис. 2).

Рисунок 1 - Среднесуточная температура воздуха (0С) в годы проведения опыта (Краснодарский край, Кубанская ОС - филиал ВИР, 2021-2023 гг.)

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.1

Рисунок 2 - Среднемесячное количество выпавших осадков в годы проведения опыта (Краснодарский край, Кубанская ОС - филиал ВИР, 2021-2023 гг.)

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.2

Стандартный сорт ‘Мастер‘ по данным 2022 г. на Кубанской опытной станции – филиале ВИР достигал высоты растения в среднем 193,6± 6,3 см, что превышает показатель 2021 года (168,1 ± 4,3 см) и было сравнимо с высотой растения сорта в 2023 г. (рис. 1). Число листьев в среднем на растении было 38,7±0,8 (37,3±0,9 в 2021 г.), длина междоузлия – 5,0±0,2 см (4,5 ± 0,1 см в 2021 г.). Для линий ВИР 340, ВИР 692, ВИР 771, ВИР 772, ВИР 795, ВИР 830 значения высоты в 2022 и 2023 гг., так же как и для сорта Мастер, превышают значения 2021 года. В то же время для растений линий ВИР 136, ВИР 171, ВИР 304, ВИР 319, ВИР 631, ВИР 648, ВИР 670, ВИР 762, ВИР 768, ВИР 793, ВИР 826, ВИР 832, ВИР 833, ВИР 839, ВИР 902 отмечено обратное – показатели высоты в 2021 г. превышают значения 2022 года (см.рис. 1). Интересно, что у изученных линий с увеличением высоты количество листьев чаще всего не меняется (кроме ВИР 340 и ВИР 692), в то время как уменьшение высоты в большинстве случаев сопровождается уменьшением количества листьев (кроме ВИР 304, ВИР 648, ВИР 762). Изменение длины междоузлия (на >0,5 мм с учетом ошибки) отмечено для линий ВИР 340, ВИР 692, ВИР 755, ВИР 758, ВИР 786, ВИР 817.

Выделились линии ВИР 755, ВИР 340, ВИР758 и ВИР 768, у которых средняя высота растений в течение трех лет наблюдений составляла более 100 см. Длина междоузлий этих линий была более 4 см. Самыми низкорослыми линиями с высотой растения до 60 см во все годы изучения оказались ВИР 631, ВИР 720, ВИР 771, ВИР 772, ВИР 789, ВИР 818, ВИР 832, ВИР 839 (см. рис. 3). Из них самое большое число листьев – 19,1±0,3 в 2021 и 17,8±1,9 в 2022, – у линии ВИР 720. При этом самое короткое междоузлие отмечено у линии ВИР 772 – 2,5±0,1 и 2,9±0,2 см (рис. 4). Интерес представляет линия ВИР 434. Среди линий высотой ниже 80 см (72±0,9 см в 2021 и 63,1±1,2 см в 2022 г.) она имеет самое большое число листьев (35,4±0,6 и 28,4±0,5), и при этом самые короткие междоузлия (2,0±0,03см и 2,2±0,0 см).

Рисунок 3 - Распределение линий подсолнечника по высоте растения (Краснодарский край, Кубанская ОС – филиал ВИР, 2021-2023 гг.)

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.3

Восемь линий (ВИР 648, ВИР 304, ВИР 434, ВИР 772, ВИР 773, ВИР 171, ВИР 826, ВИР 832) из 42 проанализированных имели наименьший средний размер междоузлия (2,0-2,7 см). У высокорослых линий ВИР755 и ВИР340 средняя длина междоузлия равна или превышает 5 см (рис. 4). Это больше, чем размер междоузлия у стандартного высокорослого сорта Мастер (в среднем за три года 4,8 см). Длинное междоузлие около 4,5 см отмечено также у линий ВИР 762, ВИР 793, ВИР 795, хотя высота растения этих линий около 80 см.

Рисунок 4 - Распределение линий подсолнечника по средним за три года значениям длины междоузлия (Краснодарский край, Кубанская ОС – филиал ВИР)

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.4

Размеры корзинки являются косвенным показателем продуктивности (табл. 1). Диаметр корзинки стандартного сорта ‘Мастер’ 23,4±0,7 см, близкий диаметр корзинки у линии ВИР 136 – 22,9±0,8 см в 2022 году при высоте растения 76,1±3,5 см. У данной линии также большое значение показателя средний размер междоузлия (3,9±0,2 см). Среди линий с размерами междоузлий до 4 см диаметр корзинки свыше 15 см характерен для 14 линий (ВИР 171, ВИР 304, ВИР 319, ВИР 328, ВИР 434, ВИР 501, ВИР 638, ВИР 648, ВИР 665, ВИР 670, ВИР 773, ВИР 818, ВИР 826, ВИР 833). Линия ВИР 340 имела самый большой диаметр корзинки среди высокорослых линий – 16,2 ± 0,6 см в 2021 и 15,4±0,5 см в 2022 г., линия ВИР 755 – 13±0,3 см и 13,1±0,2 см соответственно, и линия ВИР 758 – 8,5±0,3 см и 9,8±0,6 см. Выявлены наиболее продуктивные короткостебельные линии: ВИР 319 (33 г с массой 1000 семян 67 г), ВИР 638 (35 г с массой 1000 семян 71 г), ВИР 670 (54 г, масса 1000 семян (см. табл. 1). Высокорослая линия ВИР 340 характеризуется продуктивностью 49 г с одного растения при массе 1000 семян 68 г. У линии ВИР 833, отмеченной нами как донор, продуктивность составляет 21 г с растения и масса 1000 семян 42 г. Линия ультраранняя – вегетационный период составляет 70-75 дней.

Большинство линий характеризовались большей высотой растения и диаметром корзинки в 2023 году по сравнению с предыдущими годами изучения. Возможно, это объясняется более влажными условиями произрастания. Однако, короткостебельные линии оставались таковыми (с высотой растения менее 100 см) все три года исследований.

Короткостебельные линии имели разную продолжительность вегетационного периода: скороспелые – 80-85 дней созревания (ВИР 136, ВИР 304, ВИР 501, ВИР 648); раннеспелые – 86-100 дней созревания (ВИР 665, ВИР 755, ВИР 768, ВИР 826) и позднеспелые – более 100 дней созревания (ВИР 171, ВИР 319, ВИР 328, ВИР 340, ВИР 434, ВИР 638, ВИР 670); большинство отнесены к группе ультраскороспелые – 65-79 дней (ВИР 631, ВИР 720, ВИР 754, ВИР 762, ВИР 771, ВИР 772, ВИР 773, ВИР 786, ВИР 789, ВИР 793, ВИР 794, ВИР 795, ВИР 799, ВИР 815, ВИР 817, ВИР 819, ВИР 830, ВИР 832, ВИР 833, ВИР 835, ВИР 839, ВИР 840, ВИР 902) (см. табл. 1).

Выявлены наиболее продуктивные короткостебельные линии: ВИР 319 (33 г с массой 1000 семян 67 г), ВИР 638 (35 г с массой 1000 семян 71 г), ВИР 670 (54 г, масса 1000 семян (см. табл. 1). Высокорослая линия ВИР 340 характеризуется продуктивностью 49 г с одного растения при массе 1000 семян 68 г. У линии ВИР 833, отмеченной нами как донор, продуктивность составляет 21 г с растения и масса 1000 семян 42 г. Линия ультраранняя – вегетационный период составляет 70-75 дней.

Представляет интерес такой показатель как устойчивость к различным патогенам. По данным полевых наблюдений, в 2021 г. было выявлено 11 образцов подсолнечника, которые были устойчивы как к ложной мучнистой росе, так и к заразихе; 27 образцов устойчивы к ЛМР, а 18 образцов устойчивы к заразихе. Образец ВИР 319, к-3417 оказался на 100% поражаем заразихой (табл. 2). Однако в 2023 году число растений, пораженных патогенами, значительно увеличилось. Образцы, не поражаемые в 2021-2022 годах, оказались неустойчивы в 2023 г. В наибольшей степени проявилась ложная мучнистая роса и фомопсис. Этому способствовали благоприятные погодные условия, сложившиеся в период появления всходов и начального роста растений. В месяцах мае и июне в целом выпало 252 мм осадков, что на 114 мм больше средней многолетней. Сочетание обильного увлажнения и оптимальных дневных температур вызвало развитие этих патогенов. На основании двухлетних полевых наблюдений было выявлено 13 образцов подсолнечника, которые были устойчивы к ложной мучнистой росе. На фоне эпифитотии фомопсиса в 2023 г. линия ВИР 771 была поражена на 100%, а совсем не поражались линии ВИР 319, ВИР 818 и ВИР 902. Линия ВИР 304 отмечена как устойчивая к ложной мучнистой росе в течение 2-х лет исследований и заразихе в 2021 г. (когда наблюдалось сильное распространение цветкового паразита).

Для сравнительного изучения из коллекции ВИР были выбраны короткостебельные линии самого различного происхождения. В литературе, посвященной исследованиям карликовости у подсолнечника, бытует мнение, что существует только два источника карликовости: источник DDR неизвестного происхождения и сорт российской селекции Донской низкорослый 47

Большинство линий характеризовались большей высотой растения и диаметром корзинки в 2023 году по сравнению с предыдущими годами изучения. Возможно, это объясняется более влажными условиями произрастания. Однако, короткостебельные линии оставались таковыми (с высотой растения менее 100 см) все три года исследований.

Мы считаем, что сближенное листорасположение за счет коротких междоузлий является основным признаком карликовости. Близки к линии ВИР 434 по размеру междоузлия линии ВИР 171, ВИР826, ВИР 328, ВИР 772, ВИР 773.

Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что доля влияния генотипа на изменчивость признака высота растения составляет 93,78% (табл. 3, рис. 5). На изменчивость признаков число листьев на растении (табл. 4, рис. 6) и средняя длина междоузлия (табл. 5, рис.7) внешние условия оказывают несколько большее влияние 5,75% и 5,98% соответственно.

Рисунок 5 - Преимущественное влияние генотипа и внешних условий на формирование высоты растения подсолнечника (Краснодарский край, Кубанская ОС – филиал ВИР, 2021-2023 гг.)

Примечание: *влияние достоверно при p ≤ 0,05

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.8

Рисунок 6 - Влияние генотипа и внешних условий на формирование числа листьев на растении подсолнечника (Краснодарский край, Кубанская ОС – филиал ВИР, 2021-2023 гг.)

Примечание: *влияние достоверно при p ≤ 0,05

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.10

Рисунок 7 - Влияние генотипа и внешних условий на формирование междоузлий на растении подсолнечника (Краснодарский край, Кубанская ОС – филиал ВИР, 2021-2023 гг.)

Примечание: *влияние достоверно при p ≤ 0,05

DOI:10.23649/JAE.2024.41.21.12

На основе полученных данных проведен корреляционный анализ (табл. 6). Отметим, что корреляция между высотой растения и периодом всходы-созревание составляет 0,53, что свидетельствует об отсутствии взаимозависимости этих признаков. Сильная корреляционная связь отмечена между признаками число листьев и всходы-созревание – коэффициент корреляции 0,81. Малое число листьев определяет ультрараннеспелость линии, и чем больше число листьев на растении, тем продолжительнее вегетационный период. Корреляции между другими признаками не существенны.

Карликовые растения характеризуются уменьшением не только высоты растения, междоузлия и диаметра корзинки, но и размеров семянки. Отметим, крупные семянки имеют грызовые и кондитерские образцы. Высокомасличные сорта отечественной селекции также более крупноплодны, чем промышленные гибриды масличного использования. Для сравнения семян короткостебельных образцов и возделываемых гибридов нами взяты три образца районированных масличных гибридов, три образца линий-карликов ВИР репродукции Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур имени В.С. Пустовойта (ВНИИМК), 2019 г., два образца линий ВИР разных мест и лет репродукции и гибриды F1 на основе одной из карликовых линий ВИР 501, к-3508 и линии ВИР 340, к-3513 (репродукция ВНИИМК 2019 г. и репродукция Пушкин 2021 г).

Измерения семян подсолнечника проводилось по трем параметрам: длина, ширина и толщина семянки. Также определяли массу 1000 семян для каждого из образцов (табл. 7).

У всех карликовых линий и линии ВИР 340 масса 1000 семян несколько ниже, чем у гибридов. Но, несмотря на это, гибриды на основе карликовой линии ВИР 501, имеют массу 1000 семян, сопоставимую с массой 1000 семян масличных гибридов. Такая же картина получается и с размерами семянок. У линий-карликов и у родительских линий семена меньше, в то время как семена гибридов с линией ВИР 501 и гибридов масличных уже крупнее по всем трем измеряемым показателям.

Высота растения зависит от условий года и у некоторых линий этот признак незначительно изменялся в сторону увеличения или уменьшения, но карликовые линии при этом не переходили в разряд короткостебельных или высокорослых, что согласуется с результатами предыдущих исследований, выполненных на базе коллекции ВИР

В результате проведенного фенотипирования 40 короткостебельных линий коллекции ВИР выявлены линии с высотой растения 47-60 см и длиной междоузлия менее трех сантиметров. Такие линии отнесены к группе карликовых. Линии с длиной междоузлия более трех сантиметров и высотой до 100 см следует отнести к группе короткостебельных. У линий ВИР340 и ВИР755 во три года наблюдалась высота растения свыше 100 см и длины междоузлия 4,2-5,4 см. Эти линии не являются короткостебельными и взяты в исследование в качестве контроля.

В результате проведенных исследований выявлены линии ВИР 304, ВИР 319, ВИР 818, ВИР 902, стабильно короткостебельные, характеризующиеся сравнительно высокой продуктивностью и массой 1000 семян, толерантностью к заразихе, ложной мучнистой росе и фомопсису, к тем расам патогенов, которые были распространены в Краснодарском крае в годы проведения опыта. Перечисленные линии рекомендуются к использованию при создании отечественных низкорослых гибридов подсолнечника.