COMPARATIVE ANALYSES OF BREEDING VALUE ESTIMATES OF SIBERIAN STURGEON OF THE LENA POPULATION BASED ON THE RESULTS OF REPEATED MEASUREMENTS

Сибирский осетр (Acipenser baerii) представляет собой важный объект изучения в области генетики и селекции. Биологически сибирский осетр имеет ряд уникальных особенностей, таких как долгий период жизни (в среднем до 60 лет), позднее половое созревание, миграции для нереста и особый внешний вид, отличающий его от других осетровых

В условиях аквакультуры сибирский осетр способен быстро адаптироваться к различным условиям содержания (садковые хозяйства, УЗВ), что делает его перспективным объектом для товарного выращивания, так как значительно расширяет возможности разведения в различных регионах. Более того, сибирский осетр в тепловодных хозяйствах обладает темпа роста, в 7-9 раз превосходящими таковые в естественных условиях, что делает его ценным источником как для получения черной икры, так и высококачественной мясной продукции

В последние десятилетия этот вид столкнулся с различными проблемами, такими как деградация естественных популяций и недостаток диких производителей для разведения в неволе. Таким образом, проведение сравнительного анализа оценок племенной ценности сибирского осетра и изучение генетического разнообразия в популяциях, содержащихся в искусственных условиях, становится необходимым для эффективного управления популяциями, сохранения генетического разнообразия и улучшения качества выращиваемой товарной продукции. Однако в случае отсутствия возможности проведения генетического анализа, оценка племенной ценности сибирского осетра может быть основана на значениях собственной продуктивности. Для этого можно использовать различные характеристики, такие как рост, упитанность, коэффициенты широкоспинности, а также скорость роста

Фенотипический отбор включает в себя проведение бонитировок и формирование массива данных из индивидуальных характеристик каждой особи в поголовье с целью последующего использования этих данных для оценки племенной ценности

Подходом к оценке животных по собственной продуктивности в отраслях животноводства с развитым методологическим аппаратом (молочное скотоводство, свиноводство), доказавшим свою результативность, является метод наилучшего линейного несмещенного прогноза (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP)

Данный метод впервые был представлен в 1984 году C. R. Henderson и представляет собой метод оценки эффектов модели смешанного типа

Также в таком случае будет принято допущение, что генетическая изменчивость в популяции однородна. Оценки животных при этом могут быть интерпретированы, как оценки племенной ценности, однако их точность в отсутствие данных о происхождении будет ниже, и для достижения приемлемой степени достоверности необходимо использовать множество записей о продуктивности одного и того же животного на протяжении различных периодов его роста и развития. Исходя из этого, в связи с необходимостью прогнозирования и выявления наилучших по росту и развитию особей, поставлена следующая цель научных исследований – провести расчет оценок племенной ценности по показателям продуктивности сибирского осетра ленской популяции генерации 2022 года, содержащихся в условиях установки замкнутого водоснабжения (УЗВ) на основании различных по объёму наборов данных.

В рамках поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) cформировать массив данных измерений за ряд бонитировок сибирского осетра ленской популяции;

2) рассчитать оценки племенной ценности особей на основании разных периодов их роста и развития;

3) определить наследуемость признаков, их генетическую и фенотипическую взаимосвязи;

4) определить достоверность полученных оценок;

5) смоделировать отбор особей по наиболее экономически значимым признакам;

6) охарактеризовать динамику полученных оценок особей по исследуемым признакам за всю совокупность измерений.

Новизна исследования состоит в том, что применение методологии наилучшего линейного несмещенного прогноза (BLUP) к объектам товарной аквакультуры позволяет отделить компоненты паратипической изменчивости от генетической, что в перспективе позволит вести осмысленную племенную работу на уровне вида. Таким образом, данное исследование представляет важный шаг в понимании генетических и фенотипических характеристик сибирского осетра в условиях аквакультуры, и обеспечивает основу для развития более эффективных методов селекции и формированию ремонтно-маячных стад этого хозяйственно важного вида.

Материалом исследования были данные четырех бонитировок, проведенных на особях сибирского осетра ленской популяции (генерация апрель 2022 года) (n=374), содержавшихся в экспериментальной установке замкнутого водоснабжения (УЗВ) на базе ФГБНУ ФИЦ ВИЖ им. Л.К. Эрнста. Возраст рыбы на момент исследования составлял 1 год и 8 месяцев. Объем данных, собранных в первую бонитировку составил 374 записи (21.03.2023), во вторую бонитировку – 243 записи (11.05.2023), в третью – 195 записей (28.09.2023), в четвертую – 189 записей (07.12.2023). Уменьшение выборки связано с потерей индивидуальных меток и выбраковкой особей.

Коэффициент упитанности по Фультону f определяли по формуле

где: f – коэффициент упитанности;

m – масса тела рыбы, г;

l – длина тела рыбы, см.

Коэффициент широкоспинности Br определялся по формуле:

где: CC – наибольшая толщина тела;

l1 – длина тела.

Для оценки племенной ценности осетров по собственной продуктивности использовалась методология математического моделирования признака путём составления смешанных моделей BLUP

где: y – вектор наблюдаемых значений;

X – матрица распределения фиксированных эффектов;

β – вектор коэффициентов регрессии, соответствующих X;

Z – матрица распределения рандомизированных эффектов;

u – вектор значений рандомизированных эффектов;

e – вектор остаточных эффектов модели.

Исходя из использования исключительно данных собственной продуктивности, решения данной модели в матричном виде производились, исходя из следующего представления модели оценки:

где: X, Z – матрицы распределения наблюдений (записей о фенотипах в группах эффектов);

X’, Z’ – транспонированные матрицы X и Z;

I – единичная диагональная матрица;

 – доля остаточной изменчивости в модели,

где:  – коэффициент наследуемости.

Исходя из этого, собственно вычисление значений оценок эффектов производилось следующим образом:

Единичная диагональная матрица I в нашем исследовании представляет собой частный случай матрицы родства A, используемой в моделях BLUP и имеет ранг, равный количеству эффектов «животное» в модели.

Для каждого признака была сформирована индивидуальная модель оценки, таким образом, смешанные модели, использованные в исследовании, имели вид:

где: W – значение признака «Живая масса»;

ADG – значение признака «Среднесуточный прирост»;

Back – «Коэффициент широкоспинности»;

f – «Коэффициент упитанности»;

Age – классификационный эффект возраста осетра в днях на момент бонитировки;

WClass – эффект классификации особи по живой массе, округленной до десятков;

C – длина головы (коварианта);

BodyCC – обхват тела (коварианта);

l1 – длина тела (коварианта);

H – наибольшая высота тела (коварианта);

a – рандомизированный эффект «товарный объект аквакультуры» (интерпретируемый, как оценка племенной ценности);

e – остаточная изменчивость;

b1-b2 – коэффициенты линейной регрессии соответствующих эффектов.

В рамках исследования проводилось три итерации оценок: первая учитывала только данные, собранные в ходе первой бонитировки, вторая – совокупность данных, полученных в ходе первой и второй бонитировок, третья включала всю совокупность информации, полученную в результате проведения измерений в рамках четырех бонитировок. Подобный подход позволяет учесть динамику роста и развития животных, что расширяет пул доступной для анализа информации, необходимый для получения более точных и релевантных результатов. Будучи методологией, основывающейся на анализе влияния различных факторов на изменчивость исследуемых признаков, BLUP позволяет получать тем более точные результаты, чем больше измерений, относящихся к оцениваемым индивидам, содержит набор обрабатываемых данных. Этот момент также приобретает критическую важность с учётом того, что в рамках исследования не было возможности учесть происхождение и степень родства особей между собой.

Исходя из применяемого подхода, первая итерация оценки племенной ценности учитывала 374 записи, вторая – 617 записей, третья – 1001 запись.

Описательная характеристика исследуемой выборки по необходимым параметрам представлена в таблице 1.

Полученные значения статистических параметров всей выборки сибирского осетра в целом характеризуют положительные темпы роста и развития особей, содержащемся в установке замкнутого водообмена. Уровень абсолютного прироста живой массы в начальный период характеризовался невысокими значениями, как показали результаты первой и второй бонитировок: в среднем, на 107,44 грамма с первой до второго этапа измерений. Третья бонитировка демонстрирует существенно более значительный прирост массы в 467,8 грамма, что может быть связано с завершением процесса адаптации рыб к новым условиям содержания (переход рыбы от садкового хозяйства в УЗВ) и оптимизации кормления. Однако в последующем периоде между третьей и четвертой бонитировкой отмечается снижение абсолютного прироста до 337,9 грамма, что может быть связано с переходом на другие корма.

Уровень коэффициента упитанности значительно увеличился. В среднем, значения первой и второй бонитировок составили 0,30, в то время как для третьей и четвертой бонитировок этот показатель возрос в среднем до 0,61. Коэффициент широкоспинности демонстрирует несущественную динамику (∆Br = -0,002…+0,006%), что видится позитивным моментом, свидетельствующим об отсутствии диспропорционального развития на популяционном уровне. Схожая динамика также наблюдается при анализе значений среднесуточного прироста, при этом общий уровень этого показателя увеличивается с 1,87 до 2,11 грамм в сутки для первой и второй бонитировок, но снижается с 8,86 до 4,29 для третьей и четвертой бонитировок.

Для определения взаимосвязанности признаков между собой и уровней генетического разнообразия, были рассчитаны генетические и фенотипические корреляции, а также коэффициенты наследуемости. Результаты представлены в таблице 2.

Полученные BLUP-оценки сибирского осетра представляют собой вклад эффекта «товарный объект аквакультуры» в рамках математической модели, описывающей фенотипическое значение признака.

Ввиду того, что особи содержатся в условиях УЗВ, и, как следствие, влияние условий среды варьирует в одинаковой степени для каждого измерения, вклад эффекта особи («товарный объект аквакультуры»), в отсутствие данных о происхождении и родстве, как предполагается, в дальнейшем будет увеличиваться при добавлении новых записей датированных измерений.

Характеристика полученных оценок представлена в таблице 3.

Наблюдаемая динамика оценок племенной ценности демонстрирует повышение значений в сравнении первой и второй итераций оценок, и снижение – в сравнении второй и последней.

Учитывая, что оценка племенной ценности, в контексте математического моделирования, является, в сущности, составной частью фенотипа особи, имеет смысл рассмотреть отношение ее предельных значений к уровню развития признака в популяции (таблица 4).

При рассмотрении размаха значений оценок по отношению к среднему наблюдаемому значению каждого соответствующего признака, особенно заметно, что у ряда признаков наибольшее и наименьшее значения оценок существенно превышают среднее значение фенотипа. В первую итерацию оценки это характеризует коэффициент широкоспинности (-773,58…632,08%), а также схожую тенденцию демонстрирует среднесуточный прирост (-86,10…71,12%), во вторую – коэффициент упитанности (-143,33…193,33%), коэффициент широкоспинности (-1817,31…2105,77%) и среднесуточный прирост (-139,81…133,18%). Однако, при учёте результатов четырёх бонитировок, избыточных значений оценок не наблюдается.

В контексте используемой методологии не учитывалось происхождение особей и, как следствие, генетическое сходство между ними. Методология также не учитывала ювенильную стадию развития особей, на которой различия между ними могут быть весьма существенны

Исходя из этого, интерес представляет предварительный отбор особей и сходимость его результатов по результатам проведенных раундов оценки. Как наиболее экономически значимый признак, в качестве критерия отбора был выбран среднесуточный прирост живой массы. Результаты представлены в таблице 5.

В ходе изучения особей сибирского осетра, отобранных на основе результатов второй итерации оценки, половина списка (5 особей) совпала со списком, сформированным на основе результатов первой итерации, однако, ни одна особь не сохранила свою позицию. По результатам третьей итерации оценок лишь 2 особи из предыдущих бонитировок остались среди 10 наиболее перспективных рыб. Исходя из этого, а также учитывая спорную релевантность результатов оценок, полученных в первых двух итерациях (рассмотренных в табл. 5), можно констатировать, что оценка осетровых рыб, находящихся в активной фазе роста и развития, по собственной продуктивности хоть и возможна по формальным признакам, но видится осложнённой необходимостью сбора данных на протяжении длительного временного промежутка.

Оценка племенной ценности по результатам ранних бонитировочных исследований сибирского осетра ленской популяции выявила спорную релевантность получаемых результатов. Это заключение было сделано на основании отношения размаха значений полученных оценок к среднему уровню признака по популяции: в первую итерацию это характеризовало коэффициент широкоспинности (-773,58…632,08%), во вторую – коэффициент упитанности (-143,33…193,33%), коэффициент широкоспинности (-1817,31…2105,77%) и среднесуточный прирост (-139,81…133,18%). Однако, при учёте результатов четырёх бонитировок, избыточных значений оценок не наблюдалось. Это может быть объяснено как с позиции методологии – накоплением необходимого объема данных для получения релевантных значений, так и с производственно-технологической точки зрения – малым возрастом особей и адаптационным периодом после приёмки на УЗВ, маскировавшими компоненты изменчивости упомянутых признаков.

Таким образом, для получения оценок племенной ценности на основе ранних наблюдений за молодыми животными, основываясь только на информации о самих животных, необходим большой набор данных. Формирование подобного массива данных осложнён большим количеством затрачиваемого времени, связанного в том числе с длительностью периода роста у изучаемого вида животных.

Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования рыб были соблюдены.