Influence of soil and vegetation conditions of wavey terrain of the Orenburg Cis-Urals on the species composition of herpetobion chafers (Insecta, Coleoptera)

Наиболее обширной группой почвенной мезофауны естественных местообитаний являются жесткокрылые (Coleoptera) насекомые. Герпетобионты отличаются более низкой миграционной способностью в отличии от насекомых с совершенным летательным аппаратом и менее специализированы при выборе пищи, при этом обычно имеют высокую плотность популяции. Герпетобионтные жесткокрылые (в частности, сем. Scarabaeidae, Tenebrionidae) не имеют тесной зависимости от специфических узколокальных экологических факторов, в большей степени ассоциированы с такими почвенно-экологическими условиями как плотность и влажность почв, наличие подстилки и естественных убежищ

Степные биоценозы благоприятны для развития и распространения герпетобионтных насекомых. Некоторые из них являются непосредственными вредителями растительности (например, Elateridae, Scarabaeidае, Tenebrionidae), и при значительном повышении своей численности они способны наносить весомый ущерб фитоценозу. В естественных условиях, при стабильном состоянии окружающей среды, имаго и личинки Carabidae, как правило, выступают естественными регуляторами численности и способны подавлять популяции вредителей до безвредного уровня. При этом пространственная структура и плотность популяции жесткокрылых насекомых лежит в основе стабильности степных зооценозов

Целью данного исследования является изучение структуры карабидо- и тенебрионидокомплексов сухих степей, сформированных на темно-каштановых почвах Южного Предуралья в условиях холмисто-увалистого рельефа.

Модельный объект изучения представляет собой пологую возвышенность с высотой 254 м, не значительной крутизной (около 4º) и продолжительностью около 3632 м, расположенную на ассиметричном участке целинной сухой степи на водоразделе рек Илек и Малая Хобда Оренбургского Предуралья, приуроченного к Заволжско-Казахстанской (Прикаспийской) сухостепной провинции с темно-каштановыми почвами. Хозяйственное назначение территории — сенокос. Распашка близлежащей территории не ведется.

В условиях ассиметричного рельефа отмечается неравномерное распределение солнечной инсоляции на водораздельном плато и склонах полярных экспозиций, что приводит к накоплению различий в гидротермических характеристиках территории. Гидротермические показатели определялись инструментальными методами. В вегетационный период средняя влажность почвы (в слое 40 см.) составляет 20% (южный склон) — 35% (северный склон). Температура воздуха на вершине возвышенности совпадает со средними показателями для сухих степей региона (25–29°C) или превышает их на 5–7°C в середине вегетационного периода. На северном склоне температура на 5–7°С ниже, чем на водораздельном плато, на южном склоне — приближена к температурам на вершине или превышает ее на 1–3°С.

Отбор образцов и морфологическое описание почв проводились по методике Б.Г. Розанова (2004). Структурно-агрегатный состав почв определялся методом сухого просеивания Н.И. Савинова (1936). Гидро-физические свойства почв определялись стандартными методиками

Фитоценоз территории соответствует зональному типу растительности (таблица 1). Степень проективного покрытия уменьшается по направлению от основания возвышенности к ее вершине по обоим полярным склонам от 50% по южному и 65% северному склону до 30% на вершине. Средняя высота травостоя не превышает 50–65 см. Видовое разнообразие фитоценозов склоновых участков и доля разнотравья выше, чем на возвышенности. Ядро фитоценоза сформировано из: Agropyron cristatum L., Leymus angustus (Trin.) Pilger, Artemisia austriaca Jacq., Berteroa incana (L.) DC., Plantago urvillei Opiz., Eryngium planum L.

Описанные почвенно-растительные особенности исследуемой возвышенности оказывают прямое воздействие на почвообитающих насекомых. Сбор жесткокрылых производился пластиковыми стаканчиками с фиксатором (альдофикс) по аналогу ловушек Барбера. Диаметр входного отверстия емкости составлял 65-70 мм, объем 200 мл. Ловушки располагались в линию на каждом участке в количестве 10 штук на расстоянии одного метра друг от друга. Сбор материала проводился через 5 суток. Лов осуществлялся с мая по сентябрь 2022–2024 г. Общий объем работ составил 4500 ловушко-суток.

Определение жизненных форм проводилось по определителю Шаровой И.Х. В целях выявления личиночных стадий жесткокрылых применялся прямой метод учета — метод ручной разборки почвенных проб

Ядро фаунистического разнообразия составляют 2 семейства: Carabidae (18 видов) и Tenebrionidae (6 видов). Абсолютным доминатом на всех участках возвышенности территории является Blaps halophila F.-W. — обилен в течении всего весенне-осеннего периода, в то время как большинство остальных видов отмечено в единичном количестве. Содоминанты — степные виды с широкой экологической валидностью: Amara ingenua Duft., Harpalus ruflpes DeG., Poecilus sericeus Fisch. Их обилие относительно постоянное в течение всего вегетационного периода, хотя и ниже, чем у вида Blaps halophila. В сезонной динамике колебания численности герпетобионтов отмечен летний провал, со значительным снижением численности всех видов на контрольных точках, и полным отсутствием насекомых (за исключением Blaps halophila) на возвышенности (таблица 2). При этом, содоминантные виды в ранневесеннем периоде представлены обильно, а Harpalus ruflpes — выступает как доминант в зоне южных черноземов и у основания возвышенности. Большинство видов отличается низким обилием и встречается на территории редко или единично. 

Наибольшее видовое разнообразие отмечено в зоне южных черноземов — 24 вида. Обедненный видовой состав отмечен на вершине возвышенности — 11 видов.

Наибольшим видовым разнообразием отличается семейство Carabidae, представленное 18 видами из 8 родов (таблица 3). Широкое видовое, экологическое разнообразие и обилие представителей семейства позволяет рассматривать их как ключевое в формировании энтомоценоза территории.

Карабидофауна представлена как зоофагами, так и миксофитофагами, при этом виды-миксофитофаги (например, Harpalus) на личиночной стадии выступают как активные хищники. По гигропреферендуму более 40% видов относятся к группе мезоксерофитов и ксерофитов т.е. способны обитать в биотопах с низкой почвенной влагой и доминированием ксерофитных злаков и полыней. Мезофитные и мезоксерофитные виды активно мигрируют на участки с более благоприятными условиями (в том числе к основанию возвышенности) при понижении почвенной влажности.

В средине июля, когда отмечается падение гигроскопической влажности почвы до 4,13% мигрируют или впадают в состояние летней диапаузы. Доля типично степных видов в фауне не высока — менее 35%, при этом отмеченные на исследуемой территории полевые по биотопическому преферендуму виды Carabidae обладают широкой пластичностью и способны заселять поля и остепенённые территории, в том естественные степи (к примеру, Harpalus calceatus, Calathus melanocephalus, Calathus erratus и др.). Amara aenea, Harpalus rufipes, Pterostichus melanarius — эврибионтые виды, обитание которых на территории области отмечено в самых разнообразных местах (поля, леса, степи, городские территории и пустыри). Pterostichus melanarius — предпочитает местообитания с хорошо развитой подстилкой и наличием древесной растительности — на исследуемой территории вид отмечен только в зоне южных черноземов с хорошо развитым травостоем и максимальным проективным покрытием (75%).

Большое разнообразие в карабидокомплексе жизненных форм насекомых обусловлено мозаичностью местообитаний в следствии изменения почвенно-растительных условий по направлению от вершины возвышенности к ее основанию по обоим полярным склонам: увеличение фиторазнообразия, процента проективного покрытия, появления сформированной растительной подстилки. Особое значение для формирования почвенно-растительного комплекса территории имеют насекомые геохортобионты (род Harpalus), стратохортобионты (род Ophonus) и стратобиотнты подстилочно-почвенные (род Poecilus), которые за счет активного передвижения в слое 0–10 см почв способствуют перемешиванию почвы тем самым увеличивая размеры и протяженность почвенных трещин.

Следует отметить присутствие в зоне южных черноземов и у подножья возвышенности (северный склон) Cymindis angularis G. — этот сухолюбивый степной хищник, обитающий в подстилке и трещинах почвы преимущественно в злаково-разнотравных фитоценозах является индикатором сохранности почвенно-подстилочного комплекса беспозвоночных.

Каждое из семейств насекомых, ассоциированных с почвой имеет уникальное значение в поддержании и развитии естественного степного биоценоза, выполняя специфические экологические роли:

1) представители семейства Tenebrionidae — преимущественно миксифитофаги и детритофаги — измельчают и перерабатывают растительный опад, способствуя его минерализации;

2) Silphidae — полифаги, склонные к хищничеству, являются утилизаторами падали массой до 700 гр;

3) Geotrupidae — ключевые почвообразователи степи за счет жизни преимущественно в норах, расположенных под падалью или экскрементами животных.

Виды семейства Carabidae, являясь миксофитофагами или активными зоофагами, выступают в роли естественного регулятора численности других насекомых.

Снижение доли миксофитофагов в фауне Carabidae в сравнении с зоофагами связано с плохо развитым подстилочным слоем на склонах возвышенности и ее полным отсутствием на вершине возвышенности. Количество видов миксофитофагов и их обилие увеличивается по направлению от вершины возвышенности к ее основанию и в контрольных участках (точка II и III).

Обилие большинства отмеченных видов не значительно. Доминантный комплекс олигодоминантного типа с доминирование одного вида и содоминированием трех видов из двух семейств.

Присутствие в герпетобии таких ксерофильных степных видов как Calathus halensis, Cymindis angularis, Ophonus obscurus, Harpalus (s.str.) zabroides, Calathus halensis связано со значительным уплотнением и иссушением верхнего слоя почвы исследуемого участка. 

Таким образом, следует отметить следующие особенности комплекса герпетобионтных насекомых сухой степи на темно-каштановой почве в условиях ассиметричного рельефа местности:

1. Олигодоминантный тип сообщества с преобладанием ксерофитных (Blaps halophila, Poecilus sericeus) и мезофитных (Amara ingenua, Harpalus ruflpes) видов с высокой экологической пластичностью обусловлен мезоклиматическими условиями (сухой воздух, повышение температуры в напочвенном слое свыше 30°C) и почвенно-растительными условиями (почвы уплотненные с низкой гироскопической влажностью, фитоценоз разреженные, растительный войлок отсутствует). Отмеченные на территории виды типичны для сухих почв с редкой растительностью и открытыми местообитаниями. 

2. Широкая представленность стратобионтов связана с большим количеством естественных укрытий в виде почвенных трещин и крупных обломков кальцесодержащих пород на исследуемой возвышенности, при этом высокие температуры воздуха и почвы в напочвенном и верхнепочвенном слоях и отсутствие растительного войлока приводит к низкой численности стратобионтов подтилочно-почвенных, на вершине возвышенности и ее полярным склонам и повышению их численности (Calathus halensis, Poecilus versicolor, Pterostichus melanarius и др) в нижнесклоновой зоне по отношению к другим жизненным формам жужелиц.

3. Amara ingenua, Amara aenea, Ophonus stictus, Tentyria nomas являются характерными обитателями суглинистых уплотненных почв.

4. Вид Ophonus stictus — тяготеет кальцинированным почвам со слабой кислой реакцией почвенного раствора, он не обилен, но отмечен на всех участках возвышенности (темно-каштановые, кальцинированные почвы с кислой реакцией) и отсутствует на контрольных участках (черноземы южные и темно-каштановые почвы не кальцинированные с нейтральной реакцией pH).

5. Для герпетобионтных насекомых большое значение имеют почвенно-растительные условия: плотность почв и их механический состав, наличие естественных укрытий, влажность почвы, степень сформированности подстилки (или ее отсутствие), чем тип почвы. К примеру такие насекомые как Amara ingenua, Harpalus ruflpes, Poecilus sericeus,Ophomis obscurus, Blaps halophila, Tentyria nomas отмечены на участках темно-каштановых почв и южных черноземов в схожих экологических условиях.

В целом, фаунистический комплекс герпетобионтных насекомых исследуемой территории соответствует почвенно-растительным условиям естественной сухой степи и имеет высокий коэффициент сходства Серенсена-Чекановского на контрольных точках в зоне темно-каштановых почв и южных черноземов — коэффициент сходства 66,66%. При этом отмечена не значительная тенденция к большому экологическому сходству зооценоза северного склона возвышенности с зооценозом контрольного участка в зоне южных черноземов, а южного склона — с зооценозом контрольного участка в зоне темно-каштановых почв (различия в показателях не значительные).

Полученные результаты связаны со спецификой местообитания — незначительная крутизна и высота исследуемой возвышенности, схожесть по почвенно-растительным условиям и экологическими особенностями герпетобия территории.