RESPONSES OF LINUM USITATISSIMUM L. GENOTYPES UNDER THE INFLUENCE OF VARIOUS LEVELS OF CHLORIDE SALINITY
RESPONSES OF LINUM USITATISSIMUM L. GENOTYPES UNDER THE INFLUENCE OF VARIOUS LEVELS OF CHLORIDE SALINITY
Abstract
The paper presents the results of testing flax genotypes (G1-G40) under simulated provocative background conditions (E1, 0,5 MPa, E2, 1 MPa, E3, 1,5 MPa). The morphometric parameters of seedlings, biomass accumulation with subsequent calculation of stability indices (SI), and tolerance index (TOL) were analyzed by germinating seeds in Petri dishes. Significant differences (p> 0,05, p> 0,01) were found between varieties for the studied set of traits. The analysis of variance (ANOVA) revealed the maximum contribution of the genotype in three environments (42,1-42,2%, root fresh weight, shoot dry weight), environment (62,1-42,0%, shoot length, root length), and genotype-environment interaction (62,2-43,3%, germination energy, laboratory germination). The genotypes resistant to salt stress according to the indices (SI) and (TOL) in the E1 environment included 8,8-52,2% of varieties, in the E2 environment – 7,2-34,5%, in the E3 environment – 1,1-11,2%. The following varieties were characterized by complex relative resistance: Yarok, Hermes, Ottawa 770 B See, Pechersky Kryazh, Dukat, Mayak, Grant, Currong, Tomsky-16, Tomich, Voskhod, Iva, which can be recommended as source material for adaptive selection of flax.
1. Введение
Адаптивность сортов культурных растений имеет важное значение в селекции. В связи с глобальными преобразованиями климата все более актуальным становится получение и отбор генотипов не только с высокой продуктивностью, но и устойчивостью к различным факторам окружающей среды , , . Засоление почв крайне острая проблема, обусловленная нарушением технологий выращивания растений, усилением эрозионных процессов и ряда других обстоятельств. Предполагается , что к 2050 году более 50% пашни будет засолено. В Тюменской области засоленные почвы (>1,0%), встречаются в южной части области, где сосредоточено основное производство сельскохозяйственной продукции, что ограничивает более широкое выращивание культурных растений, в. т. ч. и современных генотипов льна.
На сортах льна, выявлены различия по особенностям прорастания при действии солевого стресса , , . Были отобраны устойчивые линии льна, с учетом их биомассы, особенностей калий-натриевого катионного соотношения , , . С использованием цифровой экспрессии генов установлено нарушение метаболизма, процессов фотосинтеза в растительном организме. В исследованиях идентифицированы гены, связанные с повышением устойчивости к стрессу, за счет увеличения параметров корневой системы, снижения повреждаемости мембранного комплекса.
Важным является отбор устойчивых сортов на раннем этапе онтогенеза с использованием различных методических подходов. Для условий Тюменской области, имеющей территории с различным типом и уровнем засоления, крайне важно подобрать сорта, характеризующиеся устойчивостью к солевому стрессу, и дальнейшей способностью сформировать высокую биологическую продуктивность. Цель исследования – морфологический тестинг сортов льна-долгунца в условиях солевого провокационного фона на основе индексного подхода и выделение наиболее устойчивых из них для дальнейшей адаптивной селекции.
2. Методы и принципы исследования
Оценку сортов льна-долгунца в условиях моделируемого солевого стресса осуществляли в течение 2018-2022 гг. в лаборатории биотехнологических и микробиологических исследований Института биологии Тюменского государственного университета. В качестве объектов исследования использовали 40 сортов льна-долгунца из коллекционного фонда ТюмГУ. Семена проращивали в термостате (250С), в чашках Петри на фильтровальной бумаге, предварительно смоченной дистиллированной водой (контроль) и растворами NaCI (среда Е1, 0,5 Мпа; среда Е1, 1,0 МПа, среда Е3, 1,5 МПа), повторность опыта – четырехкратная. Генотипы оценивали по энергии прорастания (3-е сутки), лабораторной всхожести семян (7-е сутки), длине, сырой и сухой массе корня и побега. Обработку полученных экспериментальных данных осуществляли по методике , рассчитывали индексы устойчивости (SI) и толерантности (TOL) . Достоверность различий устанавливали на основе критерия Стьюдента.
3. Основные результаты
По результатам многофакторного дисперсионного анализа, установлены достоверные различия (p<0,05*, p<0,01**) между сортами льна-долгунца по изученным параметрам. Установлен вклад факторов в вариабельность признаков (см. рис. 1).
Рисунок 1 - Вклад факторов в формирование количественных признаков у сортов льна-долгунца в контрольных и опытных вариантах, чашки Петри
Примечание: G – генотип, E – среда, GxE – взаимодействие генотипа и среды, а – энергия прорастания, б – лабораторная всхожесть, в – длина корня, г – длина побега, д – сырая масса корня, е – сырая масса побега, ж – сухая масса корня, з – сухая масса побега
Взаимодействие генотипа и среды было определяющим для лабораторной всхожести семян (Е3, 45,8%, Е2, 43,3%), длины корня (E1, 45,5%).
Важным показателем сортов культурных растений является способность семян к прорастанию и появлению полноценных всходов. В контрольном варианте, энергия прорастания была на уровне 96,7%-92,4%, лабораторная всхожесть – 97,8±0,22%-95,3±0,31%. В среде E1 и Е2 данные показатели выявлены максимальными (90,1±0,12%-82,5±0,06%), достоверно снижаясь в Е3 (56,2±0,11%-11,4±0,31%), по сравнению с контролем. Аналогичную тенденцию наблюдали и по другим показателям (исключение у сортов К-65, Велiч, С-108, у них отмечен стимуляционный эффект в среде E3 по длине корня), что указывает на сильную зависимость уровня признака от средовых условий. Полученные экспериментальные данные обрабатывали с использованием двух индексов по восьми признакам, при трех средовых условиях (см. табл. 1).
Таблица 1 - Распределение генотипов льна-долгунца по признакам с учетом индексов SI, TOL в трех средовых условиях, среднее, 2018-2022 гг.
Признаки | Индекс устойчивости, SI | Индекс толерантности, TOL | ||||
E1 | E2 | E3 | E1 | E2 | E3 | |
Энергия прорастания, % | 35,5 | 11,8 | 8,6 | 52,2 | 26,6 | 11,2 |
Лабораторная всхожесть, % | 25,5 | 24,1 | 5,3 | 36,6 | 21,1 | 9,6 |
Длина корня, мм | 42,2 | 34,5 | 2,5 | 24,6 | 18,5 | 5,3 |
Длина побега, мм | 18,1 | 10,3 | 1,5 | 11,5 | 9,9 | 2,2 |
Сырая масса корня, мг | 32,2 | 18,9 | 4,1 | 18,4 | 10,2 | 3,7 |
Сырая масса побега, мг | 14,3 | 10,2 | 1,9 | 10,9 | 7,3 | 2,4 |
Сухая масса корня, мг | 21,2 | 16,6 | 2,3 | 11,2 | 9,9 | 2,6 |
Сухая масса побега, мг | 11,2 | 9,9 | 1,1 | 8,8 | 7,2 | 2,0 |
Согласно расчету индекса SI, были выделены несколько групп (очень низкая, низкая, средняя, высокая, очень высокая) по отношению к солевому стресс-фактору. В первую, с очень низкой устойчивостью (SI=<20,0) вошло минимальное количество сортов (1,1-2,3%, E1-E3) по всем показателям, к низко устойчивым (SI=<21-40,0%) были отнесены сорта по энергии прорастания (5,4%, E3), лабораторной всхожести (8,2%, E3), длине корня (4,6%, E3), его сырой массе (4,6%, E3). Группа средней (SI=<41,0-60,0%) и высокой устойчивости (SI=<61,0-80,0%) были преобладающими. Например, по энергии прорастания отмечены сорта Дашковский, Томский-16, Грант, лабораторной всхожести – Ottava 770 B See, Гдовский кряж, И-7,К-6, длине корня – Дукат, Томский-17, Зарецкий кряж; длине побега – Ottava 770 B See, Томич, Могилёвский, Родник; сырой массе корня – Маяк, Томский-18, Грант, сырой массе побега – Зоря-87, Глазур.
Из сортов, с комплексной устойчивостью по большинству признаков, в среде E1, отобраны Томский-16, Маяк, Грант, Ива, в среде E2 – Томич, Маяк, Дашковский в среде E3 – Грант, Currong, Псковский кряж. Изученные сорта различались по индексу толерантности (TOL). По энергии прорастания в условиях стресса отобраны сорта Томский-16, Currong, Izolda (0,13-0,28; E1, E2), лабораторной всхожести – Дукат, Izolda, Маяк, Смолич Ива (0,26-0,41; E1,E2, E3), длине корня –Томский-16, Маяк, Восход, Ива (0,09-0,24, E1, E2, E3), длине побега – Мяк, Грант, Дашковский, Дукат (0,21-0,39, E1,E2), сырой массе корня – Томич, Грант, Велижский кряж, М-5, К-6 (0,17-0,51, E1, E2, E3), побега – Маяк, Грант, Зоря-87, Псковский (0,09-0,35, E1, E2). К сортам, сочетающие толерантность и максимальный уровень признаков (n) отнесены Томский-16 (n=7), Маяк (n=7), Грант (n=6), Hermes (n=5), Дукат (n=5), Печерский кряж (n=4), Могилевский (n=2), Глазур (n=2), Зарецкий кряж (n=2), Светоч (n=2), К-6 (n=2), Вeлiч (n=2).
4. Заключение
Изучение сортов льна-долгунца в условиях моделируемого солевого стресса позволило выявить их ответные реакции. Установлен вклад генотипа, среды и их взаимодействия в общую вариабельность тестируемых признаков. Наибольший ингибирующий эффект оказывали средовые условия с высокой концентрацией NaCI (E3). Согласно индексу (SI) и толерантности (TOL) отобраны сорта со средней и высокой устойчивостью по энергии прорастания (11,9%), лабораторной всхожести (22,5%), параметрам проростков (38,4%) в двух средах (E1, E2). Сорта Томский-16, Ярок, Томич, Hermes, Ottawa 770 B See, Печерский кряж, Зарецкий кряж, Дукат, Маяк, Грант, Currong, Восход, Ива, можно рекомендовать в качестве исходного материала для адаптивной селекции.