VARIABILITY OF COLOURATION OF GENERATIVE ORGANS OF CONIFEROUS SPECIES (PINACEAE) IN THE NORTHERN TAIGA
VARIABILITY OF COLOURATION OF GENERATIVE ORGANS OF CONIFEROUS SPECIES (PINACEAE) IN THE NORTHERN TAIGA
Abstract
The taxonomic significance of many discrete morphological traits and the expediency of identifying intraspecific taxa based on these traits raises certain doubts among systematists. At the same time, the numerous forms (subspecies, variations, geographical varieties, races, climatic ecotypes) identified and described are used by many authors in studies of patterns of intraspecific differentiation of coniferous species. Such variations always reflect the genotype of an individual and, with their frequencies, the genetic structure of populations of a given species. The colouration of generative organs in plants is an elementary inherited morphological trait. The aim of the study was to examine the intraspecific variability of such traits in natural northern taiga populations of coniferous species. Form diversity in populations of coniferous species was studied in terms of colouring of microstrobils (pine), young female cones (spruce and larch) and seed coat (pine, spruce, larch).
1. Введение
Под изменчивостью понимается любая неоднородность (варьирование) однотипных признаков и свойств. Термин «признак» используется в генетике для обозначения любой особенности организма, в отношении которой между особями обнаруживается сходство или различие, главным образом наследственного характера. Взаимосвязь между генами и признаками базируется на трех принципах. Первый, сформулированный Иогансеном, заключается в том, что фенотип есть совместный продукт генотипа и среды. Второй принцип состоит в том, что наследственные различия могут быть обусловлены изменениями любого из множества генов. Третий принцип состоит в том, что каждый из генов способен влиять более чем на один признак
. Все хвойные виды являются многолетними древесными растениями, поэтому из года в год повторяющиеся вариации одних и тех же морфологических признаков генеративных органов позволяют судить об их наследственной обусловленности.Близкий к современному состав голосеменных сформировался в конце мезозоя — кайнозое, в меловом и третичном периодах
. Хотя широкое распространение современные хвойные получили лишь в миоценовом отделе неогена, едва ли события в плейстоцене явились единственной причиной дивергенции популяций к статусу новых видов. Наиболее вероятно, что такая дифференциация архевидов (правидов) происходила уже в неогеновый период, когда в результате альпийской складчатости образовались горные системы Кавказа, Альп, Гималаев и др., ставшие центрами видообразования.Проблема внутривидовой дифференциации хвойных видов, часто занимающих обширные ареалы, изначально заключена в их статусе species incertae sedis. Исключительно высокий уровень полиморфизма многих современных хвойных видов Европейского Севера нельзя объяснить лишь последствиями адаптации и дальнейшим естественным отбором. С позиций формальной таксономической иерархии их следует рассматривать как политипические образования, сложные гибриды близкородственных групп, сходных по морфологии и биологии репродуктивной деятельности. Продолжительная естественная история этих видов не позволяет делать корректные экскурсы в те далекие эпохи, когда происходило их многократное смешение и размежевание. Многие морфологические признаки (фены) в популяциях хвойных варьируют стохастически, но некоторые подчинены закономерностям клинальной географической и высотной изменчивости. Лишь такое стремление к упорядоченности изначально спонтанно возникшей мозаики форм и поддержание этой упорядоченности внутри популяций в течение неопределенно длительного времени можно объяснить направленным отбором генотипов. Комбинаторика аллельных вариантов при относительно свободном обмене гаметами у хвойных видов обеспечивает поддержание изначально высокого уровня генетического полиморфизма их популяций, и даже близкородственное скрещивание не приводит к инбредной депрессии: избыточное воспроизводство потомства создает предпосылки для последующего отбора.
2. Объекты и методы
Окраску молодых женских шишек ели и лиственницы оценивали в полевых условиях визуально с помощью бинокля. В годы с обильным женским «цветением» определяли окраску женских шишек у 100–200 случайно взятых деревьев в границах лесотаксационных выделов. С 20–40 деревьев, пропорционально представленности разных форм отбирали образцы женских шишек для препарирования. У сосны мужские побеги собирали индивидуально с 20-80 деревьев на каждом из опытных участков в периоды максимальной зрелости микростробилов, но до начала разлета пыльцы. В лабораторных условиях определяли соотношение правых и левых изомеров, подсчитывали количество микростробилов в парастихах, расчетным путем определяли количество пыльцевых зерен в одном микростробиле, извлекали и проращивали пыльцу. Зрелые шишки сосны, ели и лиственницы с целью извлечения семян собирали не менее чем с 20–40 деревьев на каждом из опытных участков. У внешне нормально развитых семян по шкале цветов А.С. Бондарцева (1954) определяли окраску семенной кожуры и цвет крылаток по методу «черной рамки». Морфометрию шишек и семян осуществляли общеизвестными методами.
3. Результаты и обсуждение
У сосны обыкновенной выделяют две основные формы, различающиеся по окраске микростробилов: «краснопыльниковую», f. erythranthera Sanio (var. rubriflora Bouchenau), и «желтопыльниковую», f. sulfuranthera Kozubov . По мнению С.А. Мамаева , изменчивость окраски микростробилов у сосны обусловлена скорее стохастическими причинами. По нашим данным, с продвижением с юга на север доля «краснопыльниковых» форм сосны в составе насаждений возрастает (таблица 1).
Таблица 1 - Географическая изменчивость окраски микростробилов у сосны обыкновенной
Форма | Район произрастания (подзона тайги)* | ||
северная | средняя | южная | |
Желтопыльниковая, встречаемость, % | 51,2 | 68,4 | 88,6 |
Промежуточная, встречаемость, % | 20,2 | 26,3 | 7,6 |
Краснопыльниковая, встречаемость, % | 28,6 | 5,3 | 3,8 |
Примечание: северная подзона тайги – Архангельское лесничество; средняя – Вельское лесничество Архангельской области; южная – Устюженское лесничество Вологодской области
Попытки связать характер окраски микростробилов у сосны с особенностями физиологии и фенологии «цветения», биологии прорастания пыльцы, а также с другими морфологическими признаками и биохимическими показателями предпринимались многими исследователями , , , . Наши наблюдения показали, что между «желто»- и «краснопыльниковыми» формами сосны обыкновенной нет достоверных различий ни по качеству продуцируемой пыльцы, ни по ее размерам, ни по другим морфологическим признакам, морфологически мужские генеративные органы у обеих форм также ничем существенно не различаются (таблица 2).
Таблица 2 - Биоморфологические показатели красно- и желтопыльниковых форм сосны обыкновенной
Окраска микростробилов | Правые и левые изомеры | Количество стробилов на одном мужском побеге, шт. | Количество пыльцевых зерен в одном микростробиле, тыс. шт. | Жизнеспособность пыльцы, % | Средняя длина пыльцевой трубки, мкм | ||
3 : 5 | 5 : 3 | прочие | |||||
красная | 0,51 | 0,48 | 0,01 | 28,9 | 17,0 | 87,0 | 198 |
желтая | 0,53 | 0,47 | 0,00 | 27,4 | 17,8 | 89,2 | 205 |
Характер окраски микростробилов обусловлен, вероятно, соотношением разных групп каротиноидов и флавоноидов в клетках тапетума, выстилающих изнутри стенку микроспорангия. Функционально эти пигменты служат для защиты спорогенных клеток и тканей от ультрафиолетового излучения. После созревания пыльцы тапетум разрушается и окраска микростробилов быстро утрачивает свои насыщенные тона.
3.1. Изменчивость окраски молодых женских шишек у ели и лиственницы
С.А. Мамаев (1972) считает, что все разнообразие окраски молодых женских шишек в сем. Pinaceae, обусловленной разным цветом кроющих и (или) семенных чешуй в течение 1–3 месяцев после их формирования сводится к трем вариациям (формам): шишки зеленой окраски, малиновой или другой красноватой окраски, промежуточной окраски (розоватой, зелено-красной, светло-малиновой и т.д.). Все эти вариации в той или иной степени обнаруживаются у ели (сибирской и европейской) и лиственницы (сибирской и Сукачева).
Впервые на различия в окраске молодых женских шишек ели указал, по-видимому, Бэкман еще в 1777-м году (цит. по: Правдин, 1975). Приводимые в ряде работ морфологические описания «красношишечных» (f. erythrocarpa Purk.) и «зеленошишечных» (f. chlorocarpa Purk.) форм невольно подталкивают к мысли, что окраска молодых женских шишек у ели может являться диагностическим видовым признаком. Между тем обе эти формы распространены по всему ареалу как Picea abies (L.) Karst., так и P. obovata Ledeb. Иногда между ними выделяют промежуточную (переходную) форму — f. dichroa Domin. Анализ литературы показывает, что с продвижением на север доля «красношишечных» форм в структуре популяций у ели увеличивается. По нашим наблюдениям, в северной и крайнесеверной тайге она может достигать 95–100%.
Цвет макростробилов у лиственницы в начале «цветения» обусловлен окраской кроющих чешуй, которая варьирует от светло-зеленой до красно-малиновой, почти фиолетовой. По мере разрастания семенных чешуй общий тон окраски молодых женских шишек может изменяться. Обычно для лиственницы указывают на три формы по окраске молодых женских шишек: «красноцветную», f. rubriflora Szafer, «зеленоцветную», f. viridiflora Szafer (f. viridis Schröd.) и «розовоцветную» (переходную), f. rosea Szafer. Иногда выделяют «белоцветную» (альбиносную) форму — f. tittelbachii Schröd . Количественное соотношение разных форм в североевропейских популяциях Larix sibirica (L. sukaczewii) составляет: зеленошишечные — 52%, красношишечные — 33%, промежуточные формы — 15%. В Якутии для Larix dahurica Turch. = L. gmelinii (Ruppr.) Ruppr. эта пропорция составляет, соответственно, 10–20, 60–80 и 10–30%. У восточной расы даурской лиственницы, произрастающей в Магаданской области, доминируют красношишечные особи. Деревья с зеленой окраской молодых женских шишек встречаются здесь крайне редко, причем приурочены они к определенным местообитаниям (долины рек, склоны возвышенностей), а не рассеяны хаотично среди деревьев с иной окраской женских стробилов
. Очевидно, что такой порядок цифр не позволяет оценить адаптивные возможности разных форм, но говорит о лабильности вида, произрастающего в экстремальных климатических условиях.Роль окраски молодых женских шишек у лиственницы трактуется по-разному. Н.В. Дылис (1961) хотя и упоминает об этих различиях, однако не придает данному признаку какого-либо существенного значения для видовой диагностики. Ф.Д. Авров (1990) считает, что окраска молодых женских шишек у лиственницы не имеет большой адаптивной значимости, и аллели, контролирующие этот признак, могут находиться в рецессивном состоянии, выщепляясь в поколениях. Обычно указывается на асинхронность рецептации пыльцы зелено- и красношишечными формами. Красношишечные формы в условиях Сибири продуцируют более крупную пыльцу более высокого качества . В северотаежных популяциях Larixsibirica наблюдается тенденция незначительного увеличения числа семязачатков в макростробилах от «зеленошишечных» к «красношишечным» формам (таблица 3) при одновременном уменьшении линейных размеров самих стробилов.
Таблица 3 - Потенциальные возможности образования семян у разных форм лиственницы в северной подзоне тайги
Форма | Количество фертильных мегаспорофиллов в одном макростробиле, шт. | Количество рецептивных семязачатков в одном макростробиле, шт. | ||
M±mM | CV, % | M±mM | CV,% | |
Зеленошишечная | 28,0 ± 0,86 | 14,6 | 56,0 ± 1,71 | 14,7 |
Промежуточная | 30,2 ± 1,70 | 13,8 | 60,4 ± 3,40 | 13,8 |
Красношишечная | 32,2 ± 1,00 | 11,6 | 64,4 ± 1,99 | 11,6 |
Для «зеленошишечных» форм характерны более крупные шишки с относительно более крупными семенами. «Красношишечные» формы склонны продуцировать более мелкие семена, часто с довольно тонкой семенной кожурой. Достоверных различий по соотношению различных категорий семян в шишках у разных форм не выявлено. Общее количество семян в шишках ко времени их созревания снижается, по сравнению с потенциально возможным, у всех форм примерно в 2 раза, т.е. около половины всех семязачатков погибает на ранних стадиях развития в период или сразу же после «цветения» лиственницы (таблица 4).
Таблица 4 - Морфометрическая характеристика шишек и семян у разных форм лиственницы сибирской в северотаежных популяциях
Характеристики | Зеленошишечная | Промежуточная | Красношишечная | |||
M±mM | CV, % | M±mM | CV, % | M±mM | CV, % | |
Длина шишки, см | 2,8±0,15 | 14,6 | 2,6±0,08 | 9,4 | 2,5±0,34 | 24,1 |
Диаметр шишки, см | 1,7±0,09 | 13,8 | 1,7±0,05 | 9,4 | 1,6±0,14 | 15,4 |
Масса шишки, г | 2,9±0,37 | 34,6 | 2,5±0,20 | 23,6 | 2,2±0,64 | 51,6 |
Общее количество семян в одной шишке, шт | 37,7±4,3 | 30,4 | 34,2±2,2 | 19,1 | 37,6±2,6 | 12,0 |
Количество выполненных семян, % | 21,1±3,7 | 45,7 | 26,2±4,7 | 53,3 | 18,6±7,2 | 66,5 |
Масса 1000 шт. выполненных семян, г | 11,345±0,761 | 17,8 | 10,220±0,421 | 12,4 | 9,285±2,179 | 40,6 |
Длина семени с крылаткой, см | 1,26±0,04 | 9,4 | 1,23±0,04 | 8,9 | 1,14±0,14 | 20,9 |
Ширина крылатки, см | 0,63±0,02 | 8,7 | 0,64±0,02 | 7,4 | 0,53±0,07 | 21,7 |
3.2. Изменчивость окраски семенной кожуры и крылаток
Семенная кожура (теста, спермодерма) у хвойных развивается из интегументов семязачатка и наследует генотип матери. Кожура формируется из трех слоев клеток: наружного — экзотесты (саркотесты), среднего — мезотесты (склеротесты) и внутреннего — эндотесты (паренхотесты). Ко времени созревания семян клетки экзо- и эндотесты в значительной степени разрушаются, поэтому кожура зрелых семян состоит в основном из каменистых клеток склеротесты. Пигментация наружных покровов семян чаще всего начинается в конце раннего эмбриогенеза с микропилярного кончика семени, постепенно распространяясь по всей его поверхности. Если оплодотворение не происходит, или развитие эмбриона прерывается вскоре после оплодотворения, дальнейшее развитие семязачатков протекает деструктивно. В этом случае часто наблюдается неполная пигментация семенной кожуры, что особенно заметно у семян сосны. У вполне вызревших выполненных семян сосны, ели и лиственницы поверхность семенной кожуры окрашена более или менее равномерно, поскольку у этих видов не выражен омфалодий и почти незаметен микропилярный след.
Наиболее разнообразна окраска наружных покровов у семян сосны обыкновенной. По этому признаку С.З. Курдиани (1908) и Н.П. Кобранов (1914) выделили несколько цветосеменных рас. Литвинов
придал этим расам формальный статус внутривидовых таксонов, переименовав их в формы (разновидности): формы с черным цветом семенной кожуры — var. melanosperma Litv., с желтым — var. leucosperma Litv., с коричневым — var. phoeosperma Litv., формы с пестрыми семенами — var. baliosperma Litv. В дальнейшем к этому вопросу возвращались многие авторы, изучавшие формовое разнообразие у сосны обыкновенной , , , . Следует отметить, что окраска нижней (адаксиальной, контактирующей с внутренней поверхностью семенной чешуи) и верхней (абаксиальной) сторон у семян могут различаться, иногда столь существенно, что создается впечатление, будто в одном образце смешаны семена двух разных деревьев. В северотаежных популяциях сосны все разнообразие семян индивидуумов по признаку окраски семенной кожуры, по нашим наблюдениям, сводится к бежевым (темно-серые, оливково-серые, темно-песочные, бежевые), коричневым (темно-коричневые, кофейные, темно-ореховые), бурым (табачно-бурые, бистровые, бледно-бурые, темно-бурые) и черным (темно-умбровые, грязно-бурые, черные, черновато-бурые) оттенкам.В целом в структуре насаждений сосны обыкновенной на протяжении всего ареала превалируют особи с темной окраской семенной кожуры
. В составе северотаежных популяций также преобладают особи с темным цветом семенной кожуры (черным, бурым, реже коричневым); доля деревьев со светлоокрашенными семенами не превышает 10%, иногда такие вариации вовсе отсутствуют.Данные о частоте встречаемости цветосеменных групп в разных эдафо-ценотических условиях противоречивы, однако замечено, что в более влажных местообитаниях доля особей с темноокрашенными семенами возрастает
, , . О географической изменчивости признака порой высказываются диаметрально противоположные, взаимоисключающие суждения. Ряд авторов настаивает на имеющей место клинальной изменчивости признака «цвет семян» у сосны обыкновенной. При этом одни говорят, что доля особей с темноокрашенными семенами в популяциях сосны закономерно увеличивается с юга на север , , другие утверждают обратное .С.А. Мамаев
высказывает предположение, что вариации по окраске генеративных органов сосны обыкновенной не подчиняются законам природно-географической зональности. Наблюдаемые различия в соотношениях особей с определенной окраской мужских и женских шишек, семян и их крылаток обусловлены стохастическими закономерностями аккумуляции генов (генетико-автоматическими процессами в популяциях). Доказанные различия носят случайный характер и не имеют ничего общего с географической изменчивостью признака. В природных панмиктичных популяциях (сосны) мозаика наследственных признаков (фенов) обусловлена, главным образом, конкурентными взаимоотношениями между индивидуумами и, как следствие, каждая популяция (в ее классическом понимании), несмотря на относительно свободное поступление мужских гамет извне, имеет собственную, отличную от других генетическую структуру .О лесоводственной ценности семян сосны обыкновенной, различающихся по признаку окраски семенной кожуры также нет единого мнения. Одни авторы говорят о более высокой технической всхожести темноокрашенных семян
, , другие — светлоокрашенных , третьи не делают между ними разницы . Следует отметить, что уже сама постановка такой проблематики не вполне корректна, т.к. генотипы клеток семенной кожуры (наследуют генотип матери) и тканей зародыша (наследуют генотипы матери и отца) не тождественны.Крылатки семян у хвойных образуются в результате отслоения одного или нескольких слоев клеток семенных чешуй и также наследуют генотип матери. У сосны обыкновенной окраска их еще более разнообразна, чем окраска семенной кожуры. Идентификация цвета крылаток часто затрудняется тем, что адаксиальная поверхность у них блестящая (глянцевая), абаксиальная – матовая, и та, и другая часто переливающиеся. При классификации крылаток по цветовому признаку учитывается интенсивность окраски и степень выраженности продольных полос («жилок»)
, , . По нашим наблюдениям, в северотаежных популяциях все разнообразие крылаток семян сосны сводится к следующим основным группам: желто-бурые (желтовато-буроватые, бледно-терракотовые, желто-бурые, бледно-песочные, буро-желтоватые, буровато-желтоватые, песочные, темно-песочные), ореховые (темно-ореховые, кремовые, ореховые, темно-кремовые, бежевые, шамуа светлые, темно-каштановые, темно-коричневые), бурые (табачно-бурые, бистровые, коричнево-бурые, бледно-бурые, буроватые), красно-бурые (красновато-бурые). Прямая корреляция между окраской семян и крылаток или отсутствует, или несущественна. Так, в древостоях встречаются особи с темной окраской семенной кожуры и светлыми крылатками, и наоборот. Наблюдающиеся совпадения носят случайный характер.Цвет семенной кожуры у ели в северотаежных популяциях представлен монотонными черновато-бурыми, крылаток — буровато-желтыми тонами. Исключение составляют довольно частые здесь случаи мозаицизма, когда в одной шишке, наряду с пигментированными семенами, встречаются семена с развитыми эндоспермом и зародышем, но со светлой, чаще бежевой или бледно-бурой окраской семенной кожуры (рисунок 1).
Рисунок 1 - Мозаицизм семян ели:
а – дерево № 1; б – дерево № 5
Примечание: Семиозерье, Архангельское лесничество; из образцов удалены пустые, недоразвитые и механически поврежденные семена
Все разнообразие окраски семян и крылаток у лиственницы сводится к сочетанию бурых и желтых тонов разной интенсивности.
4. Заключение
Количественные соотношения форм, различающихся по морфологическим признакам генеративных органов в границах популяций, носят случайный характер и во многом обусловлены естественной историей популяции. Географическая изменчивость генеративных органов хвойных видов по морфологическим признакам в большинстве случаев также носит стохастический характер, но в ряде случаев она подчинена закономерностям клинальной изменчивости. Окраска генеративных органов определяется соотношением разных групп пигментов в клетках эпидермальных и субэпидермальных тканей и, скорее всего, носит адаптивный характер. В одних случаях этот характер очевиден, в других — нет. Пигменты в клетках наружных тканей микро- и макростробилов защищают спорогенные клетки и ткани от ультрафиолетового излучения в период «цветения», совпадающий по времени с повышенной солнечной инсоляцией, интенсивность которой зависит от географической широты. Адаптивное значение окраски семенной кожуры сомнительно, хотя и не исключено, что такая окраска выполняет камуфляжную функцию.