ECONOMIC ASPECTS OF USING TRAITS OF FEEDING BEHAVIOUR IN PIG BREEDING

Повышение эффективности использования корма является одной из важнейших задач в свиноводстве, поскольку на закупку кормов приходится значительная часть производственных затрат. Генетический отбор по показателям, с учетом экономической составляющей, эффективности использования корма является одной из стратегий, которая может применяться для снижения затрат на потребление корма

,

где  – весовые коэффициенты признаков с 1 по n, включенных в уравнение индекса; 

 – оценки племенной ценности i-го животного по соответствующим признакам.

Таким образом, уравнение представляет собой инструмент оптимизации процедуры отбора животных. Оно позволяет найти особей с наиболее оптимальным соотношением показателей племенной ценности

В отрасли свиноводства основными количественными показателями откормочной продуктивности традиционно считаются среднесуточный прирост и конверсия корма. На основании ранее проведенных в ООО «Селекционно-гибридный центр ТопГен» научных исследований был внедрен, в качестве экспериментального, учёт количественных признаков кормового поведения, позволяющих судить об использовании энергии корма и его усвояемости

Исходя из необходимости получения наибольшей живой массы при наименьших затратах, лучшими по конверсии корма могут быть признаны особи, характеризующиеся наименьшим её значением. Таким образом, с точки зрения селекционного процесса, наилучшими животными будут считаться особи с отрицательным оценочным значением племенной ценности по коэффициенту конверсии корма. Одной из проблем современной селекции является так называемый эффект «селекционного плато», заключающийся в снижении генетического прогресса признаков продуктивности животных, несмотря на ведение селекционной работы. Это явление связано с тем, что при ведении селекции по какому-либо признаку на протяжении многих поколений, достигается своеобразный предел наследуемости этого признака, с точки зрения статистики выражающийся в сужении количественных параметров генетического разнообразия. Таким образом, дальнейший отбор по данному признаку перестает давать выраженный эффект. Одним из способов преодоления этого эффекта является введение в селекционную работу новых признаков

Селекционная ценность признаков кормового поведения видится в более точном учёте потребляемого корма и индивидуальных особенностей животных, связанных с данными показателями. Так, положительная взаимосвязь конверсии корма и TPD свидетельствует о прямой зависимости между увеличением времени потребления корма и увеличением количества корма, потребляемого животным, на увеличение живой массы. Подобные закономерности могут указывать на связь между интенсивностью потребления корма животным, воспроизводительными и физиологическими процессами, связанными с усвоением и преобразованием питательных веществ, однако этот вопрос требует отдельного изучения.

Наконец, лучшим обоснованием ведения селекции по тем или иным признакам является экономическая целесообразность подобных мероприятий. Резюмируя вышесказанное, целью исследования являлось формирование уравнения селекционного индекса с учётом экономических весов признаков кормового поведения свиней породы дюрок для определения целесообразности ведения их селекции.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку племенной ценности выборки свиней породы дюрок.

2. Определить коэффициенты наследуемости и степень взаимосвязанности признаков между собой на фенотипическом и генетическом уровнях.

3. На основе экономических составляющих признаков мясной продуктивности (условная цена единицы измерения) определить экономические веса признаков кормового поведения.

4. Сформировать уравнение селекционного индекса с учётом признаков кормового поведения.

5. Смоделировать селекционные профили групп животных, отбираемых на основе различных критериев.

Новизна исследования состоит в том, что впервые в России было проведено составление уравнения селекционного индекса, в котором наряду с признаками эффективности использования корма были учтены экономические веса признаков кормового поведения у хрячков породы дюрок, проходивших выращивание на автоматических кормовых станциях.

Материалом исследования являлись данные об откормочных характеристиках и кормовом поведении 784 хрячков, собранные на автоматических кормовых станциях ООО «Селекционно-гибридный центр ТопГен». Животные были генотипированы при помощи чипов высокой плотности Illumina Porcine GGP 70k.

В анализ включены следующие показатели:

TPD – время нахождения на кормовой станции в сутки, мин.;

ADFI – среднесуточное потребление корма, г.;

NVD – количество посещений кормовой станции в сутки, ед.;

TPV – среднее время пребывания на станции за посещение, мин/ед.;

FR – скорость потребления корма, г/мин;

FPV – среднее потребление корма за одно посещение кормовой станции, г;

FCR – конверсия корма, кг/кг;

ADG – среднесуточный прирост, г.

Описательная характеристика перечисленных признаков представлена в таблице 1.

Наименьший коэффициент вариации характеризовал признак ADG – 12,79%. Это свидетельствует о том, что в исследуемой выборке этот признак характеризуется наибольшей однородностью. В то же время наибольший коэффициент вариации характеризовал признаки TPV и FPV – более 43%.

Оценка племенной ценности проводилась на основе методологии наилучшего линейного несмещённого прогноза с использованием данных генотипирования (GBLUP), ранее продемонстрировавшего наибольшую точность получаемых результатов

Для оценки племенной ценности животных была сформирована смешанная модель BLUP, учитывающая влияние следующих факторов на изменчивость признаков:

,

где y – наблюдаемое значение исследуемого признака,  – популяционная константа (интерпретируемая, как усредненное значение признака в популяции), YM – фиксированный эффект «Год-месяц рождения животного» (фактор), DFSM – фиксированный эффект «Дата постановки-возраст в неделях-кормовая станция» (фактор), a – рандомизированный эффект животного (оценка племенной ценности), e – эффект неучтенных в модели факторов.

В общем виде модель BLUP имела следующее представление:

,

где y – вектор наблюдаемых значений признака, X – матрица распределения выборки по уровням фиксированных эффектов, Z – матрица распределения выборки по уровням рандомизированного эффекта, b – вектор оценок фиксированных эффектов, u – вектор оценок рандомизированных эффектов, e – вектор остатков.

В матричном виде решение уравнений смешанной модели имело вид:

,

где  – обратная матрица геномного сходства исследуемых животных,  – коэффициент, определяющий отношение влияния негенетических факторов к влиянию генетических факторов,  – коэффициент наследуемости.

Уравнения селекционного индекса составлялись по адаптированной методике L.N. Hazel (1943). В общем виде уравнения могут быть представлены, как:

,

где  – селекционный индекс i-го животного,  – весовые коэффициенты признаков , включенных в уравнение селекционного индекса;  – вектор-строка оценок племенной ценности размером  для i-го животного,  – вектор-столбец весовых коэффициентов признаков размером .

Весовые коэффициенты j-го признака, где j = 1...n определялись, как сумма членов вектора-столбца :

,

где  – обратная матрица фенотипических коварианс,  – вектор-столбец генетических (геномных) коварианс j-го признака,  – экономический вес признака. Таким образом, итоговыми членами вектора-столбца  являлись суммированные значения векторов-столбцов . Таким образом, итог части уравнения, касающейся отношения фенотипического и генетического разнообразия (), домножается на экономическую поправку , выражающую, как правило, значение стоимости единицы измерения признака при реализации продукции. Расчёт производился в разработанном в ФГБНУ ФИЦ ВИЖ имени Л.К. Эрнста специализированном программном обеспечении

Для признаков, единица измерения которых не может быть оценена в монетарном эквиваленте непосредственно, экономический вес  оценивался путём составления уравнения множественной регрессии:

,

где  – свободный член уравнения (интерпретируемый, как начало отсчёта в рамках регрессионной модели),  – коэффициенты регрессии величины  на признаки ,  – значения соответствующих признаков.

Для определения экономических поправок в качестве зависимой переменной  принималась прибыль, получаемая от реализации животного (вычисляемая, как разность стоимости живой массы особи и стоимости корма, потребленного за период выращивания), а в качестве независимых переменных  брались признаки, включенные в итоговое уравнение селекционного индекса. Коэффициенты регрессии  могут быть интерпретированы, как величина, на которую изменится зависимая переменная  при изменении величины независимой переменной  на 1. Полученные таким образом коэффициенты регрессии в рамках исследования были использованы, как экономические веса при составлении уравнения селекционного индекса.

В ходе исследования были рассчитаны корреляционные показатели, основанные на имеющихся генетических и фенотипических данных исследуемой группы животных (n=784).

Взаимосвязи между признаками являются ключевым моментом при составлении уравнения селекционного индекса. Полученные результаты представлены в таблице 2.

Отмечены очень высокие положительные и отрицательные значения фенотипических корреляций (rp ~ [0,70…1,00]) между признаками: NVD-TPV (-0,85), NVD-FPV (-0,89), TPV-FPV (0,80), FCR-ADG (-0,81); средние значения фенотипической корреляции (rp ~ [0,50…0,70]) были обнаружены между признаками: TPD-TPV (0,53), TPD-FR (-0,65), ADFI-FR (0,59), ADFI-FPV (0,61).

Среди генетических взаимосвязей высокие положительные и отрицательные значения коэффициента корреляции (rg) продемонстрировали пары признаков: TPD-FR (-0,86), TPD-ADG (-0,73), NVD-TPV (-0,85), NVD-FPV (-0,99), TPV-FPV (0,86), FR-FCR (-0,81), FR-ADG (0,91), FCR-ADG (-0,88); средние уровни генетической взаимосвязи характеризовали пары признаков: TPD-FCR (0,67), ADFI-FR (0,50), ADFI-ADG (0,61), NVD-FCR (0,62), NVD-ADG (-0,59), FPV-FCR (-0,64), FPV-ADG (0,58).

Для сравнения полученных в настоящем исследовании результатов были проанализированы данные исследования

Из этого следует, что за прошедшее между исследованиями время произошли существенные изменения во взаимосвязанности признаков кормового поведения и среднесуточного прироста. Наиболее значимые изменения характеризовали генетическую составляющую (∆rg = -1,14…+1,06), взаимосвязи же на фенотипическом уровне изменились менее значительно (∆rp = -0,52…+0,39). Отдельно стоит отметить, что значимых изменений во взаимосвязях с признаками кормового поведения на фенотипическом уровне не было выявлено для признака ADG.

Построение селекционного индекса, как и любая другая методика отбора, базируется на постановке цели селекции. Так, достаточно очевидно, что в общем виде селекция на снижение значений коэффициента конверсии корма (FCR) и увеличение – среднесуточного прироста (ADG) целесообразны с производственной точки зрения. Так, ввиду того, что коэффициент конверсии корма рассчитывается как отношение потребленного корма к приросту живой массы за аналогичный период и измеряется таким образом. Таким образом, чем меньше количество потребленного корма (в числителе) относительно прироста живой массы (знаменателя) и ниже коэффициент – тем эффективнее животное. Однако рационализация той или иной цели селекции в отношении признаков кормового поведения видится неоднозначным вопросом и не может быть определена однозначно в рамках вида сельскохозяйственных животных. Единственным таким признаком, цель селекции по которому может быть определена, исходя из величины, которую он отражает – это ADFI (среднесуточное потребление корма). Закупка кормов для животных – это статья расходов, из чего следует, что селекция на отрицательное значение данного показателя целесообразна. Очевидно, что снижение потребления корма в рамках физиологической закономерности ведет к снижению среднесуточного прироста (ADG), однако, как следует из продемонстрированной картины взаимосвязанности признаков, эта тенденция в большей степени проявляется с перспективы рассмотрения взаимосвязей оценок агрегатного генотипа животных (rp = 0,31, rg = 0,61), не сводя, впрочем, данные признаки до уровня прямой зависимости. Определение же направления селекции для остальных признаков кормового поведения видится возможным исключительно исходя из генетических корреляций каждого конкретного признака с FCR и ADG. Так, отбор по индексным оценкам, ADG, FPV, FR, TPV предполагает, что наибольшее положительное значение оценки племенной ценности предпочтительно для селекционных целей. В то же время, прогнозируемое снижение значений FCR, NVD, ADFI, TPD на популяционном уровне также видится желательным, то есть наибольшее отрицательное значение оценок племенной ценности для этих признаков являются предпочтительными.

Для выбора признаков, включаемых в селекционный индекс, был определен пороговый критерий отбора признаков по количеству коэффициентов корреляции, значение которых превышает нижний порог низкого уровня взаимосвязи (r ≥ ±0,30). Согласно этому критерию, для включения в уравнение селекционного индекса подходили признаки ADFI, NVD, FR, FPV, FCR, ADG. Для составления селекционного индекса были выбраны признаки NVD, FR и FPV – из категории признаков кормового поведения и ADG – из категории признаков эффективности использования корма.

Определение экономических поправок к каждому включенному в уравнение признаку производилось на основе гипотетического дохода i-го животного, получаемого с продажи особи на мясокомбинат:

,

где BWG – прирост живой массы за весь период выращивания, кг., per – период выращивания, дн., 160 – стоимость реализации 1 кг живой массы, р/кг., 20,48 – стоимость 1 кг комбикорма, кг (по данным RegTorg.ru).

Исходя из полученных значений, были рассчитаны коэффициенты уравнения множественной регрессии дохода на момент исследования по Воронежской области от реализации животного в зависимости от признаков, включенных в уравнение селекционного индекса. Данные коэффициенты традиционно интерпретируются, как значение изменения зависимой переменной, зависимость от которой оценивается на 1. Таким образом, полученные значения можно трактовать, как условную стоимость единиц измерения включенных в уравнение признаков. Результаты представлены в таблице 3.

Таким образом, все включенные в индекс признаки, кроме FR (скорости потребления корма), были определены, как позитивно влияющие на итоговый гипотетический доход. Негативное влияние FR на доход может объясняться положительной взаимосвязью со среднесуточным потреблением корма (rp = 0,65) на фоне низкого уровня фенотипической взаимосвязи признака с определяющими доходность животного признаками, а именно – конверсией корма (rp = -0,14) и среднесуточным приростом (rp = 0,31).

Уравнение селекционного индекса, после расчета коэффициентов, имело следующий вид:

Непосредственный анализ оценок племенной ценности животных позволил выявить особей, являющиеся улучшателями по каждому из исследуемых признаков (Таблица 4).

Примененный для формирования групп особей, являющихся безусловными улучшателями, именуется методом независимых уровней, и сравнение оценок полученной группы животных с группами, отбираемыми на основе индекса видится уместным. Суть метода независимых уровней заключается в отборе животных, значение оценки племенной ценности которых по каждому из исследуемых признаков соответствует определяемому направлению селекции. В данном конкретном случае таких животных во всей выборке было обнаружено четыре, что является проявлением ограничений метода в условиях проведения отбора по восьми признакам одновременно – наличие хотя бы одного признака, не соответствующего заявленному направлению селекции, ведет к исключению особи из кандидатов на отбор.

Для оценки эффективности отбора по ряду критериев, была произведена сравнительная характеристика групп животных, отобранных по селекционному индексу, по методу независимых уровней, а также сформированных на основании оценок племенной ценности по каждому отдельно взятому признаку, с учётом обозначенной цели селекции. Таким образом, были сформированы группы, насчитывавшие 10 особей, за исключением метода независимых уровней. Результаты представлены в таблице 5 и визуализированы на рис. 2.

Рисунок 1 - Доля прогнозируемого генетического прогресса признаков относительно фенотипа по различным критериям отбора

DOI:10.60797/JAE.2024.46.2.6

На диаграмме наглядно представлены направления и интенсивность влияния определенных селекционных признаков в ответ на различные способы отбора, включая селекционный индекс. Подтверждается сильная отрицательная корреляция признаков ADG и FCR в выборке, за счет которой значения оценок данных признаков неизменно имеют противоположные знаки при любых вариантах отбора, что позволяет исключить один из признаков из списка критериев.

Группа животных, сформированная на основании индексных оценок, фактически совпадает по уровням EBV с группой, отобранной по ADG, что является ожидаемым результатом, учитывая высокий относительный вес признака в уравнении индекса. Результат отбора по FCR сопоставим с результатом отбора по ADG и индексу, демонстрируя, однако, отличия по оценкам ряда признаков. Отбор по признакам FPV, FR, TPV и NVD демонстрирует положительные значения индекса, что означает, что прогноз вклада генетической составляющей данных животных в доходность потомства носит позитивный характер, однако он не выглядит столь же существенным (+1,67…+7,03%), как в группах, отобранных по ADG, FCR и селекционному индексу (+33,10…+33,44%). Отбор по ADFI и TPD, согласно рассчитанным значениям, демонстрирует отрицательные значения селекционного индекса (-11,74% и -8,81% для ADFI и TPD, соответственно) на фоне положительных значений EBV по ADG и отрицательных – по FCR, что делает их нецелесообразными для использования в качестве критериев отбора. Отдельного внимания заслуживает метод независимых уровней. Как было сказано ранее, он позволяет проводить отбор животных, являющихся безусловными улучшателями по каждому признаку, однако это ведет к снижению количества животных, подходящих под этот критерий, находящемуся в прямой зависимости от количества признаков, по которым ведется отбор. Так, из 784 голов, этим критериям соответствовали только 4 особи. Проводя анализ значений оценок количественных признаков, а также индексных оценок у изучаемых животных, можно сделать вывод о том, что прогноз вклада генетической составляющей индивидуумов в доход (+23,30%), получаемый от их потомства, уступает только животным, отбираемым по ключевым для этого показателя признакам (ADG и FCR) и, соответственно, селекционному индексу. Говоря же об эффективности ведения отбора столь малой доли хряков из общей выборки на фоне затруднительности использования инструментария искусственного осеменения на свиньях в полном объеме, очевидно, что рекомендовать подобный подход можно только для использования в совокупности с каким-либо другим для формирования своего рода эталонной группы.

В рамках нашего исследования было составлено уравнение селекционного индекса, отбор по которому фактически совпал по отбору по среднесуточному приросту, что было, в первую очередь, связано со значительной взаимосвязью изучаемого признака с легшими в основу формирования экономических весов откормочных показателей исследуемого поголовья. Индексные оценки, показывающие прибыльности использования того или иного животного в качестве производителя, позволили продемонстрировать, насколько тот или иной критерий отбора экономически целесообразен. Так, такие признаки, как TPD и ADFI, продемонстрировали, фактически, прогнозируемую убыточность потомства (-11,74% и -8,81% для ADFI и TPD, соответственно), получаемого от особи, отбираемых по ним, как основному критерию. Наиболее же позитивным прогнозом среди признаков кормового поведения характеризовались TPV (+11,27%) и NVD (+7,03%). Также потенциал к достижению выраженной в денежном эквиваленте выгоды продемонстрировал метод независимых уровней (+23,30%), однако его основным недостатком являются слишком жёсткие требования к отбору, делающие его фактически нецелесообразным для применения в условиях интенсивного и массового производства, что позволяет рекомендовать его для отбора неспециализированных производителей при ведении стабилизирующего отбора.

Таким образом, применение селекционного индекса для оптимизации отбора животных, оцененных на основании методологии GBLUP, видится перспективным методом для построения системы геномной селекции в свиноводческой отрасли в России. Полученные результаты также позволяют говорить об индексной оценке, как о прогнозном показателе вклада генетической составляющей животного в доходность потомства. Очевидно, что в основе точности подобных прогнозов лежит надёжность получаемых в рамках методологии GBLUP оценок племенной ценности, которая подтверждается, в том числе зарубежным опытом.