ОЦЕНКА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
ОЦЕНКА ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ СОРТООБРАЗЦОВ САХАРНОЙ КУКУРУЗЫ В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Аннотация
В статье рассматриваются результаты изучения относительной засухоустойчивости сортообразцов сахарной кукурузы. Для эксперимента были отобраны здоровые, выполненные зерна в количестве 50 штук в трехкратной повторности. В контрольном варианте семена проращивали в дистиллированной воде, а в опытном – в растворе сахарозы с осмотическим давлением 9 и 12 атм. Показателем засухоустойчивости являлась доля проросших зерновок в опыте по отношению к контролю. Для углубленной оценки использовали критерий накопления сухой массы проростками. Определение всхожести семян гибридов кукурузы на растворах с различной степенью осмотического давления позволило выявить различия исследуемых образцов. Отмечено снижение всхожести семян при повышении осмотического давления с 94,7% до 67,07 и 51,06%. Снижение суммы сухой массы по сравнению с контролем составило: 72% – на растворе осмотика 9 атмосфер и 83% – 12 атмосфер. По проценту прорастания семян на растворе сахарозы с осмотическим давлением 9 атмосфер относительную засухоустойчивость демонстрировали образцы: к-3151, Алина, к-4444, к-13807, Забава/к-4452, Цукерка/к-103, а на осмотическом растворе 12 атмосфер – Забава/к-4452 (тестерный гибрид) и Цукерка I2. Выявили, что растворы сахарозы в концентрациях 9 и 12 атмосфер оказывали достоверный ингибирующий эффект на накопление сухого вещества проростками изучаемых форм сахарной кукурузы по сравнению с контролем. Наиболее слабую депрессию ростовых процессов у проростков, выращенных на растворе 9 атмосфер отметили у сортообразцовк-3151 и к-291, на растворе 12 атмосфер – к-3151 и самоопыленная форма (I2) сорта Цукерка. Также были выявлены наиболее значимые взаимосвязи между изучаемыми признаками. По результатам изучения корреляционных связей между изучаемыми признаками наиболее значимая взаимосвязь выявлена между накоплением сухой массы проростками, выращенных на растворе 12 атм. и их степенью депрессии (r= -0,96) (коэффициент детерминации R2=0,91).
1. Введение
При подборе гибридов и сортов любой культуры необходимо учитывать все стрессовые факторы для конкретной зоны, в том числе и водный режим. Кукуруза экономнее других растений расходует влагу. Коэффициент транспирации составляет 230-250, в то время как у пшеницы он колеблется в пределах 430, у овса – 430, у ячменя – 382, проса – 266. При прорастании потребность зерновок кукурузы во влаге составляет 44% от собственной массы, в то время как у пшеницы она составляет 55%, ячменю – 50, овсу – 65%. Оптимальное количество осадков для вегетации кукурузы принято считать 450-600 мм, а влажность почвы – 60-75% , , .
Наибольшая потребность во влаге – во время всходов, за десять дней до выметывания и спустя 15-20 дней после выметывания (когда формируется пыльца и начинается формирование семян). Недостаток воды в эти периоды приводит в итоге к снижению урожая .
Так как окружающая среда оказывает значимое влияние на онтогенез растений, требования к сорту или гибриду должны зависеть от зоны возделывания. Также должны быть определены признаки и свойства, необходимые для большинства природных зон .
Погодные условия Нижневолжского региона, в частности Саратовской области, в период вегетации характеризуются высокой температурой воздуха, недостаточным количеством осадков и неравномерным их распределением. Вопрос о получении исходного материала для селекции новых сортов и гибридов сахарной кукурузы, устойчивого к засушливым условиям, остается актуальным.
2. Методы и методы исследования
Для изучения засухоустойчивости сахарной кукурузы были отобраны наиболее перспективные сортообразцы коллекции ВИР, Российской селекции, а также тестерные гибриды F1: к-3151, к-1585, Алина, к-4475, Услада, Краснодарский сахарный 250, к-103, к-4444, к-4456, к-13807, Цукерка, к-103, к-291, к-4840, Забава, Цукерка/к-103, Забава/ к-4452, Цукерка I2.
Один из методов оценки относительной засухоустойчивости основан на лабораторном мониторинге процесса прорастания семян и формирования проростков на растворах осмотиков, имитирующих недостаток влаги , . Данную методику возможно использовать для определения засухоустойчивости у разных сельскохозяйственных культур , .
Исследования проводились в 2023 г., двукратно, в трех повторностях. При рассмотрении результатов использовали средние данные. Были отобраны здоровые, выполненные зерна в количестве 50 штук. В контрольном варианте семена проращивали в дистиллированной воде, а в опытном – в растворе сахарозы с осмотическим давлением 9 и 12 атм. (концентрация: 124 г, 165 г сахарозы на 1 л соответственно). Объем дистиллированной воды и раствора сахарозы одинаков как в контрольном варианте, так и в опытных вариантах. Учет всхожести семян, проросших в растворах сахарозы (и соответствующего контроля), проводился на 6 день (более длительное время приводит к развитию плесени). Проросшими считают семена, имеющие корешок не менее 1 см.
Доля прорастания зерновок в опыте по отношению к контролю являлась критерием засухоустойчивости, а для углубленной оценки выделившихся образцов, согласно вышеуказанным методикам, использовали критерий накопления сухой массы проростками , .
Статистическая обработка экспериментальных данных проведена методом дисперсионного, корреляционного анализов с использованием пакета программ Excel, AGRОS2.07, а также методом обработки данных при альтернативной изменчивости , , .
Исследования выполнены в 2023 году по государственному заданию Министерства сельского хозяйства РФ.
3. Основные результаты и обсуждение
Определение всхожести семян гибридов кукурузы на растворах с различной степенью осмотического давления позволило выявить различия исследуемых образцов (таблица 1). Отмечено снижение всхожести семян при повышении осмотического давления с 94,7% до 67,07и 51,06% (в среднем). Снижение суммы сухой массы по сравнению с контролем составило: 72% – на растворе осмотика 9 атмосфер и 83% – 12 атмосфер.
По проценту прорастания зерновок в осмотических растворах изучаемые формы условно распределили на четыре группы: слабоустойчивые (всхожесть семян ≤ 25 %), среднеустойчивые (25…50 %), устойчивость вышесредней – (50…75%) и высокоустойчивые (≥75%). На растворе сахарозы с осмотическим давлением 9 атмосфер высокую степень относительной засухоустойчивости демонстрировали образцы: к-3151, Алина, к-4444, к-13807, Забава/к-4452, Цукерка/к-103. Генотипы с низкой устойчивостью – к-1585, к-103.
В качестве дополнительных диагностических признаков были использованы критерий накопления сухой массы проростками сахарной кукурузы: чем меньше масса сухого вещества, тем выше степень депрессии и тем менее устойчив образец. Высокую устойчивость к фактору стресса (степень депрессии<25%) по данному критерию не проявил ни один генотип. Наименьшую депрессию ростовых процессов на растворе 9 атмосфер отметили у сортообразцовк-3151 и к-291.
Таблица 1 - Оценка относительной засухоустойчивости сортообразцов сахарной кукурузы при осмотическом давлении гипертонического раствора 9 атмосфер
Сортообразец | Сумма сухой массы, контроль | Сумма сухой массы, 9атм. | Проросшие семена, % | sp-квадратическая ошибка
| Доверительный интервал
| Характеристика устойчивости по проценту прорастания | Степень депрессии % | Характеристика устойчивости по степени депрессии |
к-3151 | 1,04 | 0,54 | 88,57 | ±1,39 | 89±2,76 | высокая | 48,46 | средняя |
к-1585 | 0,55 | 0,08 | 36,67 | ±0,94 | 37±1,87 | низкая | 86,46 | низкая |
Алина | 0,89 | 0,18 | 78,13 | ±1,31 | 78±2,59 | высокая | 79,66 | низкая |
к-4475 | 1,30 | 0,20 | 61,76 | ±1,23 | 62±2,43 | выше средней | 84,60 | низкая |
Цукерка | 0,61 | 0,18 | 63,33 | ±1,18 | 63±2,34 | выше средней | 70,49 | низкая |
Услада | 0,83 | 0,18 | 70,00 | ±1,23 | 70±2,43 | высокая | 78,33 | низкая |
Краснодарский сах.250 | 0,83 | 0,32 | 74,07 | ±1,21 | 74±2,39 | высокая | 61,33 | ниже средней |
к-103 | 0,86 | 0,09 | 39,29 | ±0,94 | 39±1,87 | ниже средней | 89,02 | низкая |
к-291 | 0,68 | 0,34 | 51,35 | ±1,18 | 51±2,34 | средняя | 49,85 | средняя |
к-4444 | 0,52 | 0,14 | 75,86 | ±1,25 | 76±2,47 | высокая | 74,05 | низкая |
к-4456 | 1,33 | 0,41 | 72,73 | ±1,29 | 73±2,55 | высокая | 69,07 | ниже средней |
к-4840 | 0,91 | 0,20 | 55,17 | ±1,11 | 55±2,19 | средняя | 78,50 | низкая |
к-13807 | 1,02 | 0,38 | 84,00 | ±1,23 | 84±2,43 | высокая | 62,56 | ниже средней |
Забава | 1,02 | 0,06 | 60,00 | ±1,23 | 60±2,43 | выше средней | 94,34 | низкая |
Забава/к-4452) | 1,68 | 0,46 | 78,79 | ±1,32 | 79±2,62 | высокая | 72,78 | низкая |
Цукерка/ к-103 | 1,22 | 0,35 | 80,56 | ±1,37 | 81±2,71 | высокая | 71,59 | низкая |
ЦукеркаI2 | 0,61 | 0,25 | 70,00 | ±1,23 | 70±2,43 | высокая | 58,51 | ниже средней |
Среднее | 0,93 | 0,26 | 67,07 | - | - | - | 72,33 | - |
Доля зерновок, проросших в осмотическом растворе 12 атмосфер варьировала от 32,29 до 70,08% (таблица 2). Высокий процент всхожести был зафиксирован у генотипов Забава/к-4452 (тестерный гибрид) и ЦукеркаI2. Тем не менее доля накопления сухой массы у большинства образцов – низкая (не превышала 32,44%). Наименьшая степень депрессии была выявлена у образца к-3151 и самоопыленной формы (I2) сорта Цукерка.
Таблица 2 - Оценка относительной засухоустойчивости сортообразцов сахарной кукурузы при осмотическом давлении гипертонического раствора 12 атмосфер
Сортообразец | Сумма массы, контроль | Сумма массы, 12атм. | Проросшие семена, % | sp-квадратическая ошибка
| Доверительный интервал
| Характеристика устойчивости по проценту прорастания | Степень депрессии % | Характеристика устойчивости по степени депрессии |
к-3151 | 1,04 | 0,34 | 57,14 | ±2,42 | 57±2,42 | выше средней | 67,56 | ниже средней |
к-1585 | 0,55 | 0,03 | 43,33 | ±2,03 | 43±2,03 | средняя | 95,49 | низкая |
Алина | 0,89 | 0,24 | 65,63 | ±2,46 | 66±2,46 | выше средней | 72,99 | низкая |
к-4475 | 1,30 | 0,07 | 35,29 | ±1,96 | 35±1,96 | средняя | 94,46 | низкая |
к-1976 | 0,61 | 0,14 | 40,00 | ±1,96 | 40±1,96 | средняя | 76,39 | низкая |
Услада | 0,83 | 0,06 | 49,98 | ±2,16 | 50±2,16 | средняя | 92,86 | низкая |
Краснодарский сах.250 | 0,83 | 0,06 | 51,85 | ±2,10 | 51±2,10 | выше средней | 92,97 | низкая |
к-103 | 0,86 | 0,14 | 49,97 | ±2,10 | 50±2,10 | средняя | 83,88 | низкая |
к-291 | 0,68 | 0,01 | 32,43 | ±1,96 | 32±1,96 | средняя | 98,10 | низкая |
к-4444 | 0,52 | 0,14 | 62,07 | ±2,32 | 62±2,32 | выше средней | 74,05 | низкая |
к-4456 | 1,33 | 0,21 | 45,45 | ±2,16 | 45±2,16 | средняя | 84,61 | низкая |
к-4840 | 0,91 | 0,09 | 37,93 | ±1,89 | 38±1,89 | средняя | 90,52 | низкая |
к-13807 | 1,02 | 0,24 | 52,00 | ±2,03 | 52±2,03 | выше средней | 76,55 | низкая |
Забава | 1,02 | 0,09 | 37,14 | ±2,03 | 37±2,03 | средняя | 91,41 | низкая |
Забава/к-4452 | 1,68 | 0,39 | 93,94 | ±2,79 | 94±2,79 | высокая | 76,72 | низкая |
Цук/ к-103 | 1,22 | 0,24 | 41,67 | ±2,16 | 42±2,16 | средняя | 80,38 | низкая |
ЦукеркаI2 | 0,61 | 0,18 | 70,08 | ±2,46 | 70±2,46 | высокая | 69,59 | ниже средней |
Среднее | 0,93 | 0,16 | 51,06 | - | - | - | 83,44 | - |
Изучение относительной засухоустойчивости генотипов сахарной кукурузы по критерию накопления проростками сухой массы показало, что ни один образец урожая 2022 года, пророщенные в растворах осмотиков, не приблизился по значениям к контролю, а на представленной ниже диаграмме видно значительное уменьшение значений сухой массы (рисунок 1).
![Оценка относительной засухоустойчивости образцов сахарной кукурузы по критерию накопления сухой массы проростками в растворах 9 и 12 атмосфер](/media/images/2023-05-15/e7c78180-4bc1-4214-833c-e2d1c57c0065.png)
Рисунок 1 - Оценка относительной засухоустойчивости образцов сахарной кукурузы по критерию накопления сухой массы проростками в растворах 9 и 12 атмосфер
Таблица 3 - Дисперсионный анализ размеров проростков сортообразцов сахарной кукурузы
Сортообразец | Длина корня | Длина ростка | Длина корня | Длина ростка | Длина корня | Длина ростка |
Контроль | 9 атмосфер | 12 атмосфер | ||||
Среднее, см | 7,64 | 6,07 | 3,54 | 1,25 | 2,92 | 0,93 |
Fфакт, | 125,20* | 205,93* | 15,07* | 46,13* | 438,46* | 16,78* |
НСР0,05 | 0,46 | 0,39 | 0.83 | 0,23 | 0,19 | 0,30 |
![Длина корешков сортообразцов сахарной кукурузы](/media/images/2023-05-15/efb861a9-8ec5-4d9c-8e4c-7c2ba20716f2.png)
Рисунок 2 - Длина корешков сортообразцов сахарной кукурузы
![Длина ростков сортоообразцов сахарной кукурузы](/media/images/2023-05-15/68a8878b-e3dd-4780-90ad-bcaa4d91a398.png)
Рисунок 3 - Длина ростков сортоообразцов сахарной кукурузы
При помощи анализа коэффициента корреляции можно оценить закономерности передачи признаков родителей своему потомству, взаимосвязи между разнообразными параметрами на генетическом и фенотипическом уровнях, их связи с окружающей средой и т.д. Наиболее значимая взаимосвязь выявлена между суммой сухой массы проростков, выращенных на растворе 12 атмосфер и их степенью депрессии (r= -0,96) (коэффициент детерминации R2=0,91). Отрицательный коэффициент корреляции (обратная взаимосвязь) подтверждает результаты нашего исследования (чем меньше сумма накопленного сухого вещества, тем выше степень депрессии) (рисунок 4). Подобная картина наблюдалась у этих же параметров на 9 атмосферах (r= -0,77). Более слабая взаимосвязь, скорее всего, являлась следствием меньшей реакции образцов на концентрацию раствора. Также значимая, но положительная корреляционная связь была отмечена между длиной корня и длиной ростка на растворе 12 атмосфер (r=0,74), длиной корня (9 атм.) и суммой сухой массы (9 атм.) (рисунок 5) (r=0,78), доли проросших зерновок и суммы массы на растворе 9 атм. (r=0,69).
![Взаимосвязь суммы сухой массы и степени депрессии на растворе 12 атмосфер, 2023 г.](/media/images/2023-05-15/368024f9-a4b9-4cc1-a16f-a6117937b34c.png)
Рисунок 4 - Взаимосвязь суммы сухой массы и степени депрессии на растворе 12 атмосфер, 2023 г.
Примечание: ось Х – сумма сухой массы проростков, г, ось Y – степень депрессии, %
![Взаимосвязь суммы сухой массы и длины корня на растворе 9 атмосфер, 2023 г.](/media/images/2023-05-15/02191382-c676-4136-b375-a79835f1df59.png)
Рисунок 5 - Взаимосвязь суммы сухой массы и длины корня на растворе 9 атмосфер, 2023 г.
Примечание: ось Х – сумма сухой массы проростков, г, ось Y – степень депрессии, %
4. Заключение
По проценту прорастания семян на растворе сахарозы с осмотическим давлением 9 атмосфер относительную засухоустойчивость демонстрировали образцы: к-3151, Алина, к-4444, к-13807, Забава/к-4452, Цукерка/к-103. Высокий процент всхожести на осмотическом растворе 12 атмосфер был зафиксирован у генотипов Забава/к-4452 (тестерный гибрид) и Цукерка I2.
Высокую устойчивость к засухе по критерию накопления сухой массы (степень депрессии<25%) на осмотических растворах не проявил ни один генотип. Наиболее слабую депрессию ростовых процессов у проростков, выращенных на растворе 9 атмосфер отметили у сортообразцовк-3151 и к-291 (средняя степень депрессии). На растворе 12 атмосфер доля накопления сухой массы – низкая или ниже средней и не превышала 32,44% относительно контроля. Наименьшую степень депрессии выявили у образца к-3151 и самоопыленной формы (I2) сорта Цукерка. Отметили, что растворы сахарозы в концентрациях 9 и 12 атмосфер оказывали достоверный ингибирующий эффект на накопление сухого вещества проростками изучаемых форм сахарной кукурузы по сравнению с контролем.
По результатам изучения корреляционных связей между изучаемыми признаками наиболее значимая взаимосвязь выявлена между накоплением сухой массы проростками, выращенных на растворе 12 атм. и их степенью депрессии (r= -0,96) (коэффициент детерминации R2=0,91). Подобная картина наблюдалась у этих же параметров на 9 атмосферах (r= -0,77). Также значимая, но положительная корреляционная связь была отмечена между длиной корня и длиной ростка на растворе 12 атмосфер (r=0,74), длиной корня (9 атм.) и суммой сухой массы (9 атм.) (r=0,78), доли проросших зерновок и суммы массы на растворе 9 атм. (r=0,69).