РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ТЕМНО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВ ЮЖНОГО ПОДУРАЛЬЯ
РАСТИТЕЛЬНЫЕ СООБЩЕСТВА ТЕМНО-КАШТАНОВЫХ ПОЧВ ЮЖНОГО ПОДУРАЛЬЯ
Аннотация
Рассмотрено современное состояние растительного покрова сухих степей Южного Подуралья, приуроченных к темно-каштановым почвам. Установлена наибольшая видовая насыщенность семейств Poaceae и Asteraceae, при абсолютном доминировании на всех участках представителей семейства Poaceae. В общей сложности отмечено 56 видов, относящихся к 19 семействам. Сравнение растительного покрова склонов и возвышенности показало тенденции повышения видового разнообразия и продуктивности фитоценозов склонов северной экспозиции в сравнении со склонами южной экспозиции. Растительные сообщества северного склона возвышенности более схожи по видовому составу с сообществами на выровненном участке в зоне южных черноземов, чем с фитоценозом в зоне темно-каштановых почв.
1. Введение
Сухие степи представляют собой южный форпост степной растительности на границе с пустынями. Ранее этот подтип растительности относили к подзоне северных полупустынь; Е.М. Лавренко , отнес их к южной подзоне степи. По сути, это полынно-злаковые степи с незначительной сомкнутостью растительного покрова на каштановых почвах с включением солонцов.
Степи представляют собой лишенные деревьев равнинные ландшафты с относительно сомкнутым ксерофитным травостоем, распространенные от Восточной Европы до Монголии, с преобладанием видов, относящихся к семействам Poaceae, Asteraceae, Amaranthaceae. Из представителей этих семейств формируются две ключевые растительные группировки: дерновинные злаки и разнотравье. Дерновинные многолетние злаки играют важную роль в функционировании естественных степных экосистем, способствуя улучшению гигроскопических свойств почвы и образованию гумуса. Ключевыми семействами разнотравья в степи являются Asteraceae и Fabaceae, которые могут быть представлены многими жизненными формами (корневищные, стержнекорневые, корнеотпрысковые растения) , , .
Для растительных сообществ сухих степей характерно относительно низкое видовое разнообразие; доминирование ковылей и типчака и единичная встречаемость отдельных видов разнотравья .
Естественные фитоценозы сухих степей, сформированные на маломощных суглинистых, склонных к уплотнению, темно-каштановых почвах, чувствительны не только к антропогенному воздействию через использование почв в качестве пастбищ и сенокосов, но и физико-химическим свойствам почв. На уязвимость фитоценозов тёмно-каштановых почв наибольшее влияние оказывает высокая щелочность, которая негативно воздействует на рост и развитие большинства растений , .
Уязвимость (чувствительность) сообществ в ответ на значимые воздействия, отражаются в изменениях структурных показателей . Чувствительность фитоценоза может проявляться через обеднение видового состава, выпадение представителей семейства Fabaceae, внедрение не типичных фитоценозу видов, снижение биологической продуктивности, ксерофитизации .
Особый интерес в изучении растительности сухих степей определяется отмечаемыми тенденциями к смещению их на север ; соответственно, мониторинг растительности на границе сухих и настоящих степей имеет важное прогностическое значение.
Цель исследования – изучение структуры и продуктивности естественного фитоценоза темно-каштановых почв Южного Подуралья в условиях склонового ландшафта.
2. Методы и принципы исследования
Исследование проводилось на ассиметричном участке сухой степи на водоразделе рек Илек и Малая Хобда Оренбургского Подуралья, приуроченном к Заволжско-Казахстанской (Прикаспийской) сухостепной провинции с темно-каштановыми почвами. Это типичные целинные участки сухой степи, сформированной в условиях засушливого резко-континентального климата с промывным типом водного режима. По хозяйственному назначению территория относится к сенокосам, распашка не ведется.
Модельным объектом изучения определена пологая возвышенность с высотой 254 м, крутизной около 4º, протяженностью около 3600 м. Почвы возвышенности сформированы на делювиальньных карбонатных тяжелых суглинках с крупными обломками кальций содержащих пород. Почвы обоих склонов щелочные (среднее значение рH почвенной суспензии 8,64), уплотненные, водопрочные, с хорошей водопроницаемостью (80 – 128 мм/ мин). Дефицит атмосферных осадков и высокие летние температуры приводят к резким колебаниям гигроскопической влажности почвы в вегетационный период с падением значений до 4,13% на южном склоне в середине вегетационного периода. Глубина гумусового горизонта колеблется в пределах 20 – 35 см, запасы гумуса 3,22 – 4,45%.
Стандартные геоботанические описания проводились в вегетационные периоды 2022–23г. на вершине возвышенности, по ее склонам северной и южной экспозициии, у подножия, а также на удалении от возвышенности в зоне южного чернозема и темно-каштановых почв.
При проведении исследований были заложены серии геоботанических площадок 10×10 м в 10-кратной повторности в верхней, средней и нижней частях склонов северной и южной экспозиции, а также собственно на водоразделе. На площадках изучались свойства почв, определялся флористический состав растительных сообществ и проводилось их геоботаническое описание. Для определения растений использовался «Определитель сосудистых растений Оренбургской области» [9]. За время работ было сделано 280 геоботанических описаний.
Изучение надземной фитомассы проводилось методом укосов; подземной фитомассы – методом почвенных монолитов , .
3. Результаты и обсуждение
Общий флористический список всех участков включает 56 видов из 19 семейств. У семейств Poaceae и Asteraceae отмечена наибольшая видовая насыщенность (табл. 1). На долю семейств, представленных только одним видом, приходится 44%.
Таблица 1 - Представленность семейств на изученных площадках
№ | Семейства | число родов | число видов | Зона южных черноземов II | Склон северной экспозиции (1-3-с) | Водораздельное плато I | Склон южной экспозиции (1-3-ю) | Зона темно-каштановых почв III |
1 | Asteraceae | 6 | 11 | ++ | ++ | ++ | ++ | ++ |
2 | Poaceae | 9 | 11 | +++ | +++ | +++ | +++ | +++ |
3 | Fabaceae | 6 | 8 | + | + | + | - | + |
4 | Brassicaceae | 3 | 4 | + | + | - | - | - |
5 | Lamiaceae | 2 | 3 | + | - | + | - | - |
6 | Amaranthaceae | 2 | 2 | + | + | + | + | + |
7 | Caryophyllaceae | 2 | 2 | + | + | - | + | + |
8 | Euphorbiaceae | 1 | 2 | + | + | + | + | + |
9 | Rosaceae | 2 | 2 | + | - | - | - | + |
10 | Apiaceae | 2 | 2 | + | + | + | - | + |
11 | Amaryllidaceae | 1 | 1 | - | - | - | - | + |
12 | Caprifoliaceae | 1 | 1 | + | + | - | - | - |
13 | Convolvulaceae | 1 | 1 | - | - | - | - | + |
14 | Grossulariaceae | 1 | 1 | + | - | - | - | - |
15 | Ephedraceae | 1 | 1 | - | + | - | - | - |
16 | Iridaceae | 1 | 1 | - | + | - | - | + |
17 | Plantaginaceae | 1 | 1 | + | + | - | + | + |
18 | Scrophulariaceae | 1 | 1 | + | + | - | + | + |
19 | Rubiaceae | 1 | 1 | + | - | - | - | - |
Примечание: условные обозначения: I - водораздельное плато (вершина возвышенности); 1-3-c - склон северной экспозиции (предвершинный участок, середина склонна, основание возвышенности); 1-3-ю - склон южной экспозиции (предвершинный участок, середина склонна, основание возвышенности); II - выравненный участок в зоне черноземов южных; III - выравненный участок в зоне темно-каштановых почв;
частота встречаемости: +++ - постоянно; ++ - часто; + - редко
Растительность исследуемой территории по своему составу соответствует зональной. Проективное покрытие увеличивается по направлению от вершины возвышенности к ее основанию по обоим полярным склонам (от 30% до 50% по южному склону, и до 65% по северному склону).
Растительность склона северной экспозиции более разнообразна, чем на вершине водораздельного плато и на южном склоне. Видовое разнообразие доминирующих семейства Poaceae и Asteraceae составляет 5-8 видов, в то время как остальные семейства представлены 1-3 видами. Структура растительного сообщества сложная, с доминантными и субдоминантными видами, а также видами, встречающиеся единично. Ядро растительного сообщества составляют виды, представленные на всех участках возвышенности: Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Artemisia austriaca Jacq., Achillea millefolium L., Bassia prostrata (L.) Beck , Psephellus marschallianus K.Koch, Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Crambe tatarica Sebeók, Berteroa incana (L.) DC., Centaurea cyanus L., что составляет 23% от всего разнообразия растительности возвышенности.
Видовое разнообразие фитоценозов склоновых участков выше, чем на возвышенности. Проективное покрытие превышает 65%. Ядро фитоценозов составляют представители семейств Poaceae и Asteraceae. Доминант растительных сообществ в зоне темно-каштановых почв – Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin. Многочисленны и другие представители данного семейства: Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Leymus angustus (Trin.) Pilg., Poa bulbosa L.; также высоко участие Artemisia tomentella Trautv.. В подзоне южного чернозема доминант – Stipa capillata L. Также из злаков отмечены Phleum phleoides (L.) H. Karst., Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Poa angustifolia L.; из семейства Asteraceae часто встречается Artemisia austriaca Jacq. Доля разнотравья около участков 65–75% (темно-каштановые почвы и черноземы южные соответственно).
Высокое видовое сходство (по коэффициенту Съеренсена-Чекановского) всех исследуемых фитоценозов связано с относительно небольшой крутизной и высотой исследуемой возвышенности и отсутствием значительных отличий в микроклиматических и почвенных условиях произрастания растений. Фитоценозы контрольных точек исследования так же имеют высокий коэффициент сходства (0,61) между собой, что связано с относительным однообразием микроклиматических условий и пространственной близостью точек друг к другу. Видовой состав сообществ северного склона более сходен с сообществами контрольного участка в зоне южных черноземов, а южного склона – с фитоценозом контрольного участка в зоне темно-каштановых почв.
Морфологические особенности строения почвенного профиля и физические свойства почв (в частности, плотность, пористость, гранулометрический состав, водопрочность и водопроницаемость) играют важную роль в формировании растительных сообществ территории. Также на видовой состав сообществ оказывает существенное влияние химический состав почв, особенно присутствие в них карбонатов.
Одним из ключевых показателей эффективности фитоценоза территории – общий запас фитомассы, производимый растениями за год. Средний общий запас фитомассы северного склона незначительно больше, чем на южном (2873 кг/м² и 2796 кг/м² соответственно). Отношение подземной фитомассы к надземной неравномерно меняется от вершины возвышенности в южном направлении от 1,29 к 2,42, в северном направление изменения носят выравненный и незначительный характер от 1,29 на вершине к 1,31 в основании возвышенности с северной стороны. Данная динамика изменений скорее всего связана с плотностью фитоценоза. На южном склоне у его вершины и в середине склона отмечено более низкое проективное покрытие; растения произрастают разреженными группами, плотность произрастания растений значительно повышается по направлению к основанию возвышенности. На северном склоне отмечено постепенное ровное увеличение плотности травостоя от вершины к основанию возвышенности, участков с явно разреженной растительностью нет, проективное покрытие меняется равномерно в пределах 55–65%. Различие в видовом составе так же влияют на изменение данных показателей (таблица 2).
Таблица 2 - Сводная таблица геоботанических показателей описанных площадок
Показатели | Зона южных черноземов II | Склон северной экспозиции (1-3-с) | Водораздельное плато I | Склон южной экспозиции (1-3-ю) | Зона темно-каштановых почв III |
Растительное сообщество | Типчаково-ковыльное | Разнотравно-житняковое | Полынно-злаковое | Полынно-злаковое | Злаково-типчаковое |
Проективное покрытие, % | 75 | 55-65 | 30 | 40-50 | 65 |
Отношение сырой подземной фитомассы к надземной фитомассе, кг\м² | 2,89 | 1,46 | 1,29 | 3,15 | 2,82 |
Отношение сухой подземной фитомассы к надземной фитомассе, кг\м² | 2,5 | 1,85 | 8,05 | 3,85 | 1,81 |
На северном склоне, более защищенном от водной эрозии, создаются благоприятные условия для развития подземной фитомассы, поскольку плотное проективное покрытие способствует удержанию выпадающих осадков на поверхности листовых пластин и ее постепенному опусканию в зону корней. При этом мочковатые корневые системы злаковых растений эффективно связывают почвенные частицы, также способствуя уменьшению эрозионных процессов. Большей почвозащитной способности способствует и разнообразие представленных здесь видов растений, в сравнении с южным склоном. Плотная надземная растительность также препятствует перегреванию почвы.
4. Заключение
Естественные растительные сообщества, сформированные на темно-каштановых почвах в условиях склонного рельефа, имеет отличия в видовом составе на вершине возвышенности и ее полярных склонах. По направлению от вершины возвышенности к ее основанию по обоим склонам отмечается увеличение видового разнообразия растений и доли разнотравья, повышение плотности проективного покрытия, а также появление войлока. Ядро фитоценоза составляют семейства Asteraceae, Amaranthaceae, Euphorbiaceae, при доминировании Poaceae. Фитоценоз северного склона характеризуется большим видовым разнообразием и плотностью в сравнении с южным склоном. Также он более схож с фитоценозом выровненного участка в зоне южного чернозема, в то время как противоположный ему фитоценоз имеет тенденцию к сходству с фитоценозом выровненного участка в зоне темно-каштановых почв.
Естественные фитоценозы темно-каштановых почв характеризуются невысокими показателями общего проективного покрытия; высота травостоя не превышает 50–65 см в середине вегетационного периода. Запасы надземной фитомассы значительно ниже запасов корневой массы, что в целом характерно для сухостепного типа гумусообразования и гумусонакопления.
Особенности описанных фитоценозов отражают специфику климатических условий региона, а также взаимовлияние растительного и почвенного покрова, которое выражается в сниженном (относительно черноземов южных) содержании гумуса.