1. Введение

Сухие степи представляют собой южный форпост степной растительности на границе с пустынями. Ранее этот подтип растительности относили к подзоне северных полупустынь; Е.М. Лавренко [6], [7] отнес их к южной подзоне степи. По сути, это полынно-злаковые степи с незначительной сомкнутостью растительного покрова на каштановых почвах с включением солонцов.

Степи представляют собой лишенные деревьев равнинные ландшафты с относительно сомкнутым ксерофитным травостоем, распространенные от Восточной Европы до Монголии, с преобладанием видов, относящихся к семействам Poaceae, Asteraceae, Amaranthaceae. Из представителей этих семейств формируются две ключевые растительные группировки: дерновинные злаки и разнотравье. Дерновинные многолетние злаки играют важную роль в функционировании естественных степных экосистем, способствуя улучшению гигроскопических свойств почвы и образованию гумуса. Ключевыми семействами разнотравья в степи являются Asteraceae и Fabaceae, которые могут быть представлены многими жизненными формами (корневищные, стержнекорневые, корнеотпрысковые растения) [4], [5], [11].

Для растительных сообществ сухих степей характерно относительно низкое видовое разнообразие; доминирование ковылей и типчака и единичная встречаемость отдельных видов разнотравья [3].

Естественные фитоценозы сухих степей, сформированные на маломощных суглинистых, склонных к уплотнению, темно-каштановых почвах, чувствительны не только к антропогенному воздействию через использование почв в качестве пастбищ и сенокосов, но и физико-химическим свойствам почв. На уязвимость фитоценозов тёмно-каштановых почв наибольшее влияние оказывает высокая щелочность, которая негативно воздействует на рост и развитие большинства растений [2], [10].

Уязвимость (чувствительность) сообществ в ответ на значимые воздействия, отражаются в изменениях структурных показателей [12]. Чувствительность фитоценоза может проявляться через обеднение видового состава, выпадение представителей семейства Fabaceae, внедрение не типичных фитоценозу видов, снижение биологической продуктивности, ксерофитизации [1].

Особый интерес в изучении растительности сухих степей определяется отмечаемыми тенденциями к смещению их на север [8]; соответственно, мониторинг растительности на границе сухих и настоящих степей имеет важное прогностическое значение.

Цель исследования – изучение структуры и продуктивности естественного фитоценоза темно-каштановых почв Южного Подуралья в условиях склонового ландшафта.

2. Методы и принципы исследования

Исследование проводилось на ассиметричном участке сухой степи на водоразделе рек Илек и Малая Хобда Оренбургского Подуралья, приуроченном к Заволжско-Казахстанской (Прикаспийской) сухостепной провинции с темно-каштановыми почвами. Это типичные целинные участки сухой степи, сформированной в условиях засушливого резко-континентального климата с промывным типом водного режима. По хозяйственному назначению территория относится к сенокосам, распашка не ведется.

Модельным объектом изучения определена пологая возвышенность с высотой 254 м, крутизной около 4º, протяженностью около 3600 м. Почвы возвышенности сформированы на делювиальньных карбонатных тяжелых суглинках с крупными обломками кальций содержащих пород. Почвы обоих склонов щелочные (среднее значение рH почвенной суспензии 8,64), уплотненные, водопрочные, с хорошей водопроницаемостью (80 – 128 мм/ мин). Дефицит атмосферных осадков и высокие летние температуры приводят к резким колебаниям гигроскопической влажности почвы в вегетационный период с падением значений до 4,13% на южном склоне в середине вегетационного периода. Глубина гумусового горизонта колеблется в пределах 20 – 35 см, запасы гумуса 3,22 – 4,45%.

Стандартные геоботанические описания проводились в вегетационные периоды 2022–23г. на вершине возвышенности, по ее склонам северной и южной экспозициии, у подножия, а также на удалении от возвышенности в зоне южного чернозема и темно-каштановых почв.

При проведении исследований были заложены серии геоботанических площадок 10×10 м в 10-кратной повторности в верхней, средней и нижней частях склонов северной и южной экспозиции, а также собственно на водоразделе. На площадках изучались свойства почв, определялся флористический состав растительных сообществ и проводилось их геоботаническое описание. Для определения растений использовался «Определитель сосудистых растений Оренбургской области» [9]. За время работ было сделано 280 геоботанических описаний.

Изучение надземной фитомассы проводилось методом укосов; подземной фитомассы – методом почвенных монолитов [13], [14].

3. Результаты и обсуждение

Общий флористический список всех участков включает 56 видов из 19 семейств. У семейств Poaceae и Asteraceae отмечена наибольшая видовая насыщенность (табл. 1). На долю семейств, представленных только одним видом, приходится 44%.

Растительность исследуемой территории по своему составу соответствует зональной. Проективное покрытие увеличивается по направлению от вершины возвышенности к ее основанию по обоим полярным склонам (от 30% до 50% по южному склону, и до 65% по северному склону).

Растительность склона северной экспозиции более разнообразна, чем на вершине водораздельного плато и на южном склоне. Видовое разнообразие доминирующих семейства Poaceae и Asteraceae составляет 5-8 видов, в то время как остальные семейства представлены 1-3 видами. Структура растительного сообщества сложная, с доминантными и субдоминантными видами, а также видами, встречающиеся единично. Ядро растительного сообщества составляют виды, представленные на всех участках возвышенности: Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Artemisia austriaca Jacq., Achillea millefolium L., Bassia prostrata (L.) Beck , Psephellus marschallianus K.Koch, Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Crambe tatarica Sebeók, Berteroa incana (L.) DC., Centaurea cyanus L., что составляет 23% от всего разнообразия растительности возвышенности.

Видовое разнообразие фитоценозов склоновых участков выше, чем на возвышенности. Проективное покрытие превышает 65%. Ядро фитоценозов составляют представители семейств Poaceae и Asteraceae. Доминант растительных сообществ в зоне темно-каштановых почв – Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin. Многочисленны и другие представители данного семейства: Agropyron cristatum (L.) Gaertn., Leymus angustus (Trin.) Pilg., Poa bulbosa L.; также высоко участие Artemisia tomentella Trautv.. В подзоне южного чернозема доминант – Stipa capillata L. Также из злаков отмечены Phleum phleoides (L.) H. Karst., Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin, Poa angustifolia L.; из семейства Asteraceae часто встречается Artemisia austriaca Jacq. Доля разнотравья около участков 65–75% (темно-каштановые почвы и черноземы южные соответственно).

Высокое видовое сходство (по коэффициенту Съеренсена-Чекановского) всех исследуемых фитоценозов связано с относительно небольшой крутизной и высотой исследуемой возвышенности и отсутствием значительных отличий в микроклиматических и почвенных условиях произрастания растений. Фитоценозы контрольных точек исследования так же имеют высокий коэффициент сходства (0,61) между собой, что связано с относительным однообразием микроклиматических условий и пространственной близостью точек друг к другу. Видовой состав сообществ северного склона более сходен с сообществами контрольного участка в зоне южных черноземов, а южного склона – с фитоценозом контрольного участка в зоне темно-каштановых почв.

Морфологические особенности строения почвенного профиля и физические свойства почв (в частности, плотность, пористость, гранулометрический состав, водопрочность и водопроницаемость) играют важную роль в формировании растительных сообществ территории. Также на видовой состав сообществ оказывает существенное влияние химический состав почв, особенно присутствие в них карбонатов.

Одним из ключевых показателей эффективности фитоценоза территории – общий запас фитомассы, производимый растениями за год. Средний общий запас фитомассы северного склона незначительно больше, чем на южном (2873 кг/м² и 2796 кг/м² соответственно). Отношение подземной фитомассы к надземной неравномерно меняется от вершины возвышенности в южном направлении от 1,29 к 2,42, в северном направление изменения носят выравненный и незначительный характер от 1,29 на вершине к 1,31 в основании возвышенности с северной стороны. Данная динамика изменений скорее всего связана с плотностью фитоценоза. На южном склоне у его вершины и в середине склона отмечено более низкое проективное покрытие; растения произрастают разреженными группами, плотность произрастания растений значительно повышается по направлению к основанию возвышенности. На северном склоне отмечено постепенное ровное увеличение плотности травостоя от вершины к основанию возвышенности, участков с явно разреженной растительностью нет, проективное покрытие меняется равномерно в пределах 55–65%. Различие в видовом составе так же влияют на изменение данных показателей (таблица 2).

На северном склоне, более защищенном от водной эрозии, создаются благоприятные условия для развития подземной фитомассы, поскольку плотное проективное покрытие способствует удержанию выпадающих осадков на поверхности листовых пластин и ее постепенному опусканию в зону корней. При этом мочковатые корневые системы злаковых растений эффективно связывают почвенные частицы, также способствуя уменьшению эрозионных процессов. Большей почвозащитной способности способствует и разнообразие представленных здесь видов растений, в сравнении с южным склоном. Плотная надземная растительность также препятствует перегреванию почвы.

4. Заключение

Естественные растительные сообщества, сформированные на темно-каштановых почвах в условиях склонного рельефа, имеет отличия в видовом составе на вершине возвышенности и ее полярных склонах. По направлению от вершины возвышенности к ее основанию по обоим склонам отмечается увеличение видового разнообразия растений и доли разнотравья, повышение плотности проективного покрытия, а также появление войлока. Ядро фитоценоза составляют семейства Asteraceae, Amaranthaceae, Euphorbiaceae, при доминировании Poaceae. Фитоценоз северного склона характеризуется большим видовым разнообразием и плотностью в сравнении с южным склоном. Также он более схож с фитоценозом выровненного участка в зоне южного чернозема, в то время как противоположный ему фитоценоз имеет тенденцию к сходству с фитоценозом выровненного участка в зоне темно-каштановых почв.

Естественные фитоценозы темно-каштановых почв характеризуются невысокими показателями общего проективного покрытия; высота травостоя не превышает 50–65 см в середине вегетационного периода. Запасы надземной фитомассы значительно ниже запасов корневой массы, что в целом характерно для сухостепного типа гумусообразования и гумусонакопления.

Особенности описанных фитоценозов отражают специфику климатических условий региона, а также взаимовлияние растительного и почвенного покрова, которое выражается в сниженном (относительно черноземов южных) содержании гумуса.

The additional file for this article can be found as follows: