ПЕРВИЧНАЯ ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛА ПРОПИЛЕИ ЧЕТЫРНАДЦАТИТОЧЕЧНОЙ (PROPYLEA QUATUORDECIMPUNCTATA) В КАЧЕСТВЕ АГЕНТА БИОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ВРЕДИТЕЛЕЙ ОРАНЖЕРЕЙНЫХ РАСТЕНИЙ
ПЕРВИЧНАЯ ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛА ПРОПИЛЕИ ЧЕТЫРНАДЦАТИТОЧЕЧНОЙ (PROPYLEA QUATUORDECIMPUNCTATA) В КАЧЕСТВЕ АГЕНТА БИОЛОГИЧЕСКОГО КОНТРОЛЯ ВРЕДИТЕЛЕЙ ОРАНЖЕРЕЙНЫХ РАСТЕНИЙ
Аннотация
Дана предварительная оценка биотического потенциала адвентивного вида пропилеи четырнадцатиточечной Propylea quatuordecimpunctata (Linnaeus, 1758) в условиях лабораторной среды инсектария Полярно-альпийского ботанического сада (Мурманская область). Представлены данные по морфологическим параметрам особей, плодовитости, продолжительности преимагинальных стадий развития и жизни имаго. В результате оценки кормовой приемлемости для пропилеи четырнадцатиточечной в условиях лаборатории установлено: высокая поедаемость личинок трипсов, бобовой тли, оранжерейной тли. Выявлено влияние температурного фактора на скорость развития различных стадий жизненного цикла пропилеи. Отмечена способность вида к адаптации к условиям окружающей среды в рамках экспериментального моделирования.
1. Введение
Использование энтомофагов (насекомых и клещей) в качестве агентов биологической защиты растений является самым безопасным и наиболее эффективным методом, так как насекомые-вредители ни при каких условиях не способны выработать резистентность к энтомофагам, что позволяет применять их из года в год в одних и тех же агроценозах. В инсектарии Полярно-альпийского ботанического сада-института (ПАБСИ) создана и поддерживается коллекция культур различных энтомофагов- Phytoseiulus persimilis (Evans, 1952), Amblyseius mckenziei (Schuster, Pritchard, 1963) (=barkeri), Aphidoletes aphydimyza (Rondani, 1847), Aphidius colemani (Viereck, 1912), Aphidius matricariae (Haliday, 1834), Encarsia formosa (Gahan, 1924)
. Комплекс энтомофагов эффективно используется в коллекционных оранжереях сада, но может быть расширен при условии привлечения для борьбы с вредителем местных (аборигенных) видов хищников и паразитоидов, что позволит повысить результативность их применения в конкретных условиях.Численность полезных насекомых-энтомофагов в открытом грунте Заполярья низкая и встречаются они не каждый год. Наше внимание привлекла коровка пропилея четырнадцатиточечная (Propylea quatuordecimpunctata (Linnaeus, 1758) — хищный жук семейства кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae). Согласно литературным данным, этот энтомофаг обладает высокой поисковой способностью и возможностью приспосабливаться к условиям закрытого грунта, формируя стабильные колонии
, , , . Особый интерес заслуживает способность вида развиваться в широком диапазоне температур воздуха — от 15°C до 30°C, соответствует климатическим условиям Заполярья. При более низких температурах продолжительность жизни пропилеи четырнадцатиточечной увеличивается .Пропилея четырнадцатиточечная — палеарктический вид, широко распространен от тундры до степей в некоторых частях Европы, Азии и Африки и Северной Америки, мезофил, дендро-тамно-хортобионт
, , . В Мурманской области — адвентивный вид. Достоверно известно нахождение пропилеи четырнадцатиточечной в Кандалакшском районе — Лувенга, Пояконда . В энтомологической литературе (справочниках) информация о существовании пропилеи четырнадцатиточечной в лесном поясе Хибин отсутствует.Впервые единичные особи пропилеи четырнадцатиточечной были обнаружены нами на черемухе обыкновенной (Padus avium) в колониях черемухо-злаковой тли (Rhopalosiphum padi) 02.07.2018 на древесно-кустарниковом питомнике ПАБСИ (г. Кировск). 15.07. 2019г — на черемухе обыкновенной в дендрарии (г. Апатиты), 12.07.2021 — на ивах и на многолетних травах в экспозиции Алтайского края (г. Кировск). Определение имаго пропилеи четырнадцатиточечной подтверждены Б.А. Коротяевым (ЗИН РАН, СПб). Собранные в 2021–2022 гг. жуки содержались и изучались в лабораторных условиях и теплицах инсектария для адаптации природного материала к существованию в измененных условиях внешней среды и возможности искусственного размножения и применения в качестве энтомофага в оранжереях ПАБСИ.
Цель работы — исследовать в лабораторных условиях эколого-биологические особенности Хибинской популяции пропилеи четырнадцатиточечной и определить возможность применения ее в качестве агента биологического контроля вредителей растений в заполярных оранжереях.
2. Методы и принципы исследования
Для исследования отобраны жуки пропилеи четырнадцатиточечной после годичного содержания в биолаборатории и теплицах инсектария.
Работа проводилась в 2021–2024 гг. в лабораторных боксах (при температуре 18–25°С и влажности воздуха 60–70%) с дополнительным освещением (12—16 час в сутки) и в теплицах (с большим диапазоном перепадов температур от 5 до 35°С, влажности воздуха от 30 до 80% и освещенности от 6 до70 клк). Содержание и разведение проводились по методике зональной технологии разведения Хибинской семиточечной коровки
с учетом особенностей биологии пропилеи четырнадцатиточечной. Жуков сохраняли и размножали в прозрачных садках различных размеров (объем 1, 3, 5 л), следили за продолжительностью жизненного цикла поколения, собирали и подсчитывали отложенные яйца.Протестирована приемлемость различных видов специально разводимых в лабораторатории вредителей: тлей — бобовой (Aphis fabae), оранжерейной (Neomyzus circumflexus), личинок драценового и оранжерейного трипсов — (Parthenothrips dracaenae, Heliothrips haemorrhoidalis), личинок тепличной белокрылки (Trialeurodes vaporariorum), имаго и яйца паутинного клеща (Тetranychus urtica).в качестве добычи пропилеи четырнадцатиточечной. Для эксперимента в чашки Петри помещали 1 особь имаго пропилеи и предлагали равное количество добычи (по 50 особей каждого вида жертвы) в 10 повторениях (10 чашек Петри на 1 вид). Потребление оценивали через 24 часа по количеству оставшихся особей.
Для изучения продолжительности отдельных фаз и всего преимагинального цикла отбирали суточные яйца (по 50 шт. в 4–5 повторностях) и помещали их в чашки Петри. В ходе ежедневных наблюдений фиксировали продолжительность каждого этапа: от момента откладывания яиц до вылупления личинок, начала окукливания и появления нового поколения жуков.
Кокцинеллиды склонны к каннибализму, что требует раздельного содержания личинок разных возрастов
, поэтому отродившихся личинок сразу отсаживали в садки объемом 1–2 л, где они развивались до окукливания и отрождения жуков. В садках поддерживали избыточное количество корма в течение всего периода личиночной стадии.Оценку плодовитости пропилеи четырнадцатиточечной проводили методом парного содержания насекомых. В каждом повторении опыта 5 пар жуков размещали в отдельных садках. Ежедневно осуществляли подсчёт отложенных самками яиц. Эксперимент выполнен с новыми особями в трёх независимых повторениях для обеспечения статистической надёжности данных.
Морфологическое описание, измерение размеров пропилеи четырнадцатиточечной проводили с использованием бинокулярного и фазово-контрастного микроскопов, фотографирование камерой "Power Shot G12" и фотоаппаратом "Canon".
Статистическую обработку данных проводили с помощью программ MS Excel и STATISTICA 6.0. Статистическое сравнение потребления различных видов добычи проводили с помощью метода проверки достоверности различий — парных t-тестов.
Работа выполнена на Уникальной научной установке «Инсектарий Полярно-альпийского ботанического сада-института», рег. № 588532».
3. Основные результаты
Жуки пропилеи четырнадцатиточечной средних размеров, тело длиной 2,5–4,0 мм (среднее ± SD, n=20), (табл. 1).
Таблица 1 - Морфологические параметры фаз развития коровки пропилеи четырнадцатиточечной
Размеры (длина / ширина), мм | ||||||
яйцо | личинки, возраст | куколка | имаго | |||
1 | 2 | 3 | 4 | |||
0,9±0,2 / 0,5±0,07 | 1,4±0,1 / 0,5±0,02 | 3,0±0,20 / 6±0,06 | 1,4±0,1 / 4,0±0,2 | 4,7±0,3 / 1,8±0,2 | 3,2±0,2 / 2,9±0,08 | 4,1±0,2 / 2,3±0,1 |
Примечание: среднее из 20 проб, в 3 повторностях (среднее ± SD, n=20)
Надкрылья желтые с 14-ю черными пятнами или черные с желтыми пятнами. В ряде случаев пятна сливаются, формируя сложные узоры . Усики и ноги обычно желтовато‑коричневые, что создаёт контраст с окраской надкрылий . Имеет место полиморфизм, описано свыше 100 морфологических вариаций окраски и рисунка надкрылий . В условиях лабораторной среды инсектария наблюдали пять вариаций (рис. 1).
Рисунок 1 - Вариации комбинаций цветов и форм рисунков надкрыльев коровки пропилеи четырнадцатиточечной в условиях лабораторной среды инсектария
В лабораторном эксперименте по оценке кормовой приемлемости для пропилеи четырнадцатиточечной установлено: поедаемость личинок трипсов (среднее ± SE, n=10) — 35,5±0,7 экз., бобовой тли (Aphis fabae) — 29,3±1,5 экз., оранжерейной тли (Neomyzus circumflexus) — 22,9±1,1 экз. Статистическое сравнение потребления различных видов добычи (t-критерий при α=0.05) для оранжерейной и бобовой тлей (t = 39.91, df = 19, P < 0,0001), для бобовой тли и личинок трипсов (t = 28,92, df = 19, P < 0,0001), для оранжерейной тли и личинок трипсов (t = 80,33, df = 19, P < 0,0001), показало, что различия в потреблении личинок трипсов и тлей достоверны. Хибинская популяция пропилеи четырнадцатиточечной выраженно предпочитает личинок трипсов и тлей, проявляя при этом отчётливую избирательность: трипсы поедаются в наибольшем количестве, за ними следуют бобовая и оранжерейная тли. В то же время яйца и личинки белокрылки и паутинные клещи полностью игнорируются, что подтверждается статистически значимым отсутствием потребления (P > 0,99). Питание личинками трипсов не сказалось на жизнеспособности и репродуктивных показателях жуков — они оставались на уровне особей, питавшихся тлями. В то же время пропилея полностью игнорировала паутинных клещей, а также яйца и личинки белокрылки: их количество в экспериментальных чашках не изменялось. Это противоречит литературным данным, согласно которым данный вид жуков рассматривается как естественный враг тепличной белокрылки
, . Личинки и имаго кокцинеллид развивают поисковые рефлексы на основе опыта питания в естественной среде. В Хибинах пропилея, скорее всего, питается: местными видами тли (Aphididae); мелкими чешуекрылыми или жесткокрылыми, характерными для субарктических лугов и лесотундры. Отсутствие белокрылок и паутинных клещей в природном рационе, вероятно, привело к отсутствию инстинктивной реакции на них даже в инсектарии. Следовательно, у жуков и личинок пропилеи Хибинской популяции отсутствует эволюционно закреплённая реакция на эти виды добычи.При температуре воздуха 23,0±2°С и искусственном освещении 12–16 час в зимний период и длинном естественном 24-часовом дне в летний период (полярный день) пропилея развивается в течение года без диапаузы в 6 поколениях. В природе пропилея четырнадцатиточечная развивается в 1–2 поколениях в зависимости от температуры окружающей среды. Результаты изучения влияния температуры на развитие, выживаемость, продолжительность жизни пропилеи четырнадцатиточечной показали, что ее развитие зависит от температуры. При более низких температурах они живут дольше. При более высоких температурах продолжительность их жизни сокращается, что подтверждено исследованиями N.E. Papanikolaou и соавторов . В условиях инсектария при температуре 18±3°C самки коровок могут жить ~100 суток, при температуре 32±2°C ~ 30 суток. Средняя продолжительность жизненного цикла имаго пропилеи четырнадцатиточечной при температуре 23,7±1,7°С составляет 49,2±19,3 суток (среднее ± SE, n=30).
Самка откладывает яйца небольшими группами от 3 до 7 шт. в кластере. Яйца овальные, светло-желтые. Длительность периода яйцекладки составляет (среднее ± SE, n=30) 31,1±5,2 суток. В среднем за 30 суток (среднее ± SE, n=20) 130±14,2 яиц в зависимости от количества пищи и температуры воздуха. Период развития яйца составляет от 2 до 4 суток. При температуре 22±2°C длительность личиночной стадии первого возраста составляет (среднее ± SE, n=50) 2,2±0,4 суток, второго — 2,8±0,9, третьего — 2,9±0,8, четвертого — 2,3±0,5 суток. При лабораторном содержании жуков продолжительность преимагинального развития пропилеи четырнадцатиточечной зависит от температуры окружающей среды и составляет при t = 20°С — 21,5 суток, при t = 25°С — 18,4 суток, при t = 30°С — 16,2 суток (табл. 2).
Таблица 2 - Продолжительность развития преимагинальных стадий коровки пропилеи четырнадцатиточечной
Температура воздуха, °С | Продолжительность развития (сутки) | |||
яйца | личинки | куколки | весь цикл | |
20±1,5 | 4,0±0,8 | 11,5±0,6 | 5,7±1,5 | 21,5±2,2 |
25±1,0 | 3,0±1,0 | 12,0±0,7 | 5,0±0,8 | 18,4±0,3 |
30±2,0 | 2,4±0,5 | 9,9±0,6 | 3,9±0,5 | 16,2±0,9 |
Примечание: при всех температурных режимах анализировали по 50 особей, в 5 повторностях (среднее ± SE, n=50)
В результате исследований была установлена оптимальная температура 23±2°С для содержания и разведения пропилеи четырнадцатиточечной без диапаузы.
4. Заключение
Предварительная оценка биотического потенциала адвентивного вида пропилеи четырнадцатиточечной свидетельствует о перспективности вида для использования в биологической защите растений, а именно против трипсов и тлей, в защищенном грунте. Важно, что формируемая популяция способна размножаться в течение года без диапаузы. Продолжительность жизни имаго 49,2±19,0 суток. Длительность периода яйцекладки составляет 31,1±5,2 суток. Плодовитость за 30 суток = 130±14,2 яиц. Выявлено влияние температуры на развитие, продолжительность жизни пропилеи четырнадцатиточечной. Имаго и личинки энтомофага охотно питаются личинками трипсов и тлями, способны адаптироваться к условиям окружающей среды.