1. Введение

Болота играют климатообразующую, средообразующую роль, являются пулом углерода, накопленного в виде органического вещества торфа, а также считаются стратегическим источником больших запасов пресной воды [1], [2], [3]. Болотные экосистемы играют важную роль в глобальном цикле органического углерода из-за преобладания процессов продукции (накопления органического вещества в растительных тканях и образование торфяных отложений) над деструкцией (распадом органического вещества в растительных остатках). Это приводит к накоплению огромных запасов органического вещества в болотах по всему миру [4]. Интенсивность процессов разложения растительных остатков в значительной степени определяется гидротермическим режимом торфяной залежи [5], [6]. Наряду с влиянием абиотических факторов, таких как температура и влажность скорость деструкции растительных остатков в болотных экосистемах также определяется индивидуальными особенностями химического состава самих растений-торфообразователей [6], [7]. В естественных условиях вышеупомянутые факторы, оказывают совокупное влияние на скорость разложения растительных остатков. В связи с этим исследования, направленные на выявления вклада факторов в процесс разложения в контролируемых условиях модельного эксперимента, являются достаточно важными. Основная цель исследования заключалась в количественной оценке влияния температуры и влажности на начальную скорость разложения растительного опада олиготрофных болот южно-таежной подзоны Западной Сибири в условиях модельного эксперимента.

2. Методы и принципы исследования

В 2024 году, в лабораторных условиях, проведен модельный эксперимент на основе метода биокинетического фракционирования [9], [10], в котором исследовали скорость разложения 6 видов растительных образцов: Sphagnum fuscum, Chamaedaphne cаlyculata, Eriophorum vaginatum, также, участвовали в эксперименте смешанные образцы состоящие из растительного опада в соответствии с долей каждого вида в типичном ряме — Mixed sample 1 (S. fuscum 60% + Ch. cаlyculata 40%), Mixed sample 2 (S. fuscum 90% + E. vaginatum 10%), Mixed sample 3 (S. fuscum 60% + Ch. cаlyculata 35% + E. vaginatum 5%).

Растительные образцы исходно обладали различным химическим составом (таблица 1). Наиболее благоприятными качествами для разложения, такими как высокое содержание углерода, азота, низкое соотношение C/N, высокая зольность и меньшая кислотность, обладали листья Chamaedaphne cаlyculata, близкими характеристиками также обладала ветошь Eriophorum vaginatum. Менее привлекательными характеристиками для микроорганизмов-деструкторов характеризовался очес Sphagnum fuscum. Среди смешанных образцов наиболее доступным, вероятно, являлся Mixed sample 3 (S+Ch+E), т.к. содержал больше всего зольных элементов и наименьшее значение C/N, а также создавал менее кислые условия согласно значению pH.

Флаконы с растительным опадом увлажняли болотной водой до состояния, соответствующего 90, 60 или 30% их полной влагоемкости, выдерживали 7 дней при комнатной температуре (предынкубация), а затем помещали в термостаты для последующего непрерывного инкубирования. Измерения проводили регулярно в течение 1 месяца. В день проведения замера флаконы извлекали из термостата, проветривали в течение 10 мин в токе воздуха, герметично закрывали резиновыми крышками и опять помещали в термостат. Спустя 3–4 часа проводили определение концентрации СО2 с помощью проточного инфракрасного газоанализатора LI-8100A (Li-COR Biosciences, США). Между замерами флаконы закрывали полиэтиленовыми пленками, которые пропускали воздух, но существенно сдерживали испарение влаги.

Для определения интенсивности разложения — динамики скорости выделения С(СО2) (decomposition rate, DecR, мкг C/г субстрата/час) использовали формулу [10], [11]:

где dC — показания прибора с учетом нулевого значения, объемные %;

M(C) — молярная масса углерода, 12 г/моль;

Vf — объем флакона, мл;

m — масса абсолютно сухого субстрата, г;

Vm — молярный объем газа, 22,4 л/моль;

t — время инкубации, час; 10 — переводной коэффициент.

Общие потери углерода из различных видов растительного опада при температурах (2, 12, 22 °C) и разных уровнях влажности (30, 60 и 90% их полной влагоемкости) рассчитывали на основе экспоненциальной регрессионной модели [12], [13]:

где Ccum — суммарные потери С(СО2) в результате разложения растительного опада (мг С/г субстрата);

С0 — исходное содержание общего углерода в субстрате (мг С/г субстрата);

Т — время инкубации (сутки);

k — константа разложения, сут-1.

3. Результаты и обсуждение

Согласно средним значениям, полученным в течение месяца, вне зависимости от влажности и вида растительного опада для большинства исследуемых образцов при снижении температуры происходило замедление интенсивности разложения (Рисунок 1). Прямая зависимость интенсивности разложения (DecR) от влажности обнаружена лишь для образцов, заложенных при 12оС (r=0,5). Также, достаточно явно прослеживается прямая зависимость DecR ветоши E. vaginatum и от температуры, и от влажности. Самая высокая скорость разложения характерна для Ch. cаlyculata и E. vaginatum, в зависимости от температуры и уровня влажности в течение 1 месяца в среднем скорость разложения варьировала в пределах от 3,26 до 41,79 мкг С/г/час для листьев мирта и от 1,72 до 42,37 мкг С/г/час для ветоши пушицы. Минимальные средние значения DecR были характерны для S. fuscum, от 1,37 до 18,07 мкг С/г/час.Для смешанных образцов обнаружена значительная вариативность интенсивности выделения С(СО2), колеблющаяся в среднем от 1,70 до 17,59 мкг С/г/час. При этом среди смешанных образцов для Mixed sample 2 наблюдалась минимальная активность во всех экспериментальных условиях. Для всех смешанных образцов наблюдалось усиление скорости разложения при 12°C и 30% влажности по отношению к их отдельным компонентам, эффект смешивания повышал интенсивность разложения на 5,5–8,3 мкг С/г/час. Примечательно, что в условиях 30% влажности для Mixed sample 1 при 22оС и Mixed sample 3 при 2оС смешивание приводило к снижению скорости разложения относительно отдельных растительных образцов.

Период, в течение которого наблюдались самые высокие скорости разложения составлял первые 5 дней. При 22оС значение DecR достигал в зависимости от влажности 16-251 мкг С/г/час, а при 12 и 2оС максимальная скорость выделения С(СО2) не превышала 95 и 37 мкг С/г/час соответственно. В дальнейшем, происходило постепенное снижение темпов разложения, за исключением образца S. fuscum при 22 °C и 30% влажности, для которого отмечено активное увеличение выделения СО2 на 25-й день инкубации. Кроме того, для E. vaginatum, при влажности 60% и 90%, активное выделение углекислого газа наблюдалось несколько дольше, до 13 дня при температуре 22 °C, до 18 дня при 12 °C, и до конца месяца при 2 °C. Как правило, после активных всплесков выделения углекислого газа значения достигают определенного плато [14]. В нашем исследовании, в течение 31 дня относительно равномерного уровня выноса углерода достигли только образцы, инкубированные в условиях 22оС и влажности 60% от ПВ.

Снижение температуры и влажности, при которой проходила инкубация растительных образцов, как правило, вызывало уменьшение общих потерь С(СО2) в процессе их разложения (Рисунок 2).При влажности 90% от полной влагоемкости образцов общие потери углерода не превышали 6,7% от исходного значения, при 60% — 5%, при 30 — 2,7%. Во всех образцах при снижении температуры с 22оС до 2оС при всех уровнях влажности зафиксировано снижение общих потерь углерода. Суммарное выделение С(СО2) (Ccum) при 60 и 90% влажности было самым высоким из образцов Ch. cаlyculata и E. vaginatum, от 3,9 до 6,7% при температуре 22оС и снижаясь до 0,5–0,9% при температуре 2оС. Образцы S. fuscum, ожидаемо, демонстрировали самую высокую устойчивость к разложению, за исключением условий 22 оС и 30% влажности, при которых на очес мха и смешанных образцов, в состав которых он входил, приходились максимальные потери органического вещества. При снижении температуры в смешанных образцах, так же прослеживалось снижение общих потерь углерода. В литературе встречается информация об интенсивном разложении опада на начальных этапах деструкции, однако в ходе последующего разложения, содержание легкодоступных компонентов углеводного и полипептидного комплексов убывает, и соответственно уменьшаются потери органического вещества [15], [16], [17], [18].

4. Заключение

Таким образом, в экспериментальных условиях установлено, что для болотных растений, на начальных этапах деструкции наблюдается интенсивное выделение С(СО2), с максимальной активностью в течение первых 5 дней. Для Sphagnum fuscum в условиях инкубации при 22°C и 30% влажности пик интенсивности разложения приходится лишь на 25-е сутки. Снижение температуры инкубирования и влажности вызывает не только закономерное уменьшение максимальных значений DecR, но и для некоторых образцов удлинение периода с наиболее высокой скоростью разложения, например для Eriophorum vaginatum. Во всех образцах при снижении температуры с 22оС до 2оС при всех уровнях влажности зафиксировано снижение общих потерь углерода. Эффект смешивания растительного опада оказывает наибольшее влияние на среднюю скорость разложения при 12°C и 30% влажности, ускоряя разложение на 5,5–8,3 мкг С/г/час.

The additional file for this article can be found as follows: