1. Введение

Бореальные леса России, являясь крупнейшим глобальным резервуаром углерода, играют критическую роль в депонировании атмосферного углерода через долговременное накопление органического вещества [8], [9], [12], [17], [19]. Современные исследования [20] подтверждают, что фактический секвестрационный потенциал этих экосистем на 47% превышает предыдущие оценки, что подчеркивает их ключевое значение для глобальной климатической регуляции. В контексте интенсификации климатических изменений и роста пожарной активности устойчивость долгосрочного углеродного депонирования становится стратегической проблемой. Лесные пожары, выступая деструктивным фактором углеродного цикла, не только вызывают мгновенные эмиссии CO₂, но и формируют основу для восстановления пулов углерода в постпирогенных сукцессионных системах. Для России, обладающей крупнейшими лесными массивами мира, точный учет углеродного бюджета имеет стратегическое значение в контексте выполнения климатических обязательств, включая достижение углеродной нейтральности.

Однако растущие риски: старение древостоев, участившиеся лесные пожары, деградация вечной мерзлоты, усиливают вероятность трансформации лесов из поглотителей в источники эмиссии CO₂. Несмотря на значительный прогресс в понимании процессов постпожарного восстановления [7], [21], остаются вопросы относительно оптимальных методов оценки и управления углеродными запасами. Например, исследования [8], [18] показывают, что естественное восстановление лесов может быть эффективным в восстановлении углерода, но вмешательство человека, такое как посадка деревьев и очистка территории, может как ускорять, так и замедлять накопление углерода в зависимости от конкретных условий и методов управления. Кроме того, важным аспектом является учет различных углеродных пулов: живой биомассы, мертвого органического вещества и почвенного углерода, и их динамики в постпирогенный период.

Согласно методологическому подходу В.А. Алексеева и Р.А. Бердси [4], оценка углеродных пулов в лесных фитоценозах базируется на определении запасов фитомассы. Однако на биосферном уровне дефицит стандартизированных данных о структуре, динамике и объемах фитомассы лесной растительности, а также отсутствие унифицированных методов мониторинга [5] ограничивают возможности прогнозирования глобальных экологических изменений. Низкая адекватность моделей углеродных потоков препятствует точной оценке вклада лесов в глобальный углеродный баланс. Для решения этой проблемы требуются детализированные количественные оценки запасов углерода.

Результаты современных исследований указывают, что расчет углеродных запасов для всех видов деревьев на основе унифицированного коэффициента содержания углерода (50%) способен приводить к значительным неточностям, что подтверждает необходимость применения региональных коэффициентов, учитывающих видовые характеристики растительности [15], [16]. В российской системе инвентаризации парниковых газов применяются фиксированные коэффициенты пересчета биомассы (основанные на стандартных таксационных показателях) и рекомендуемые МГЭИК [13] значения для оценки углеродного запаса в биомассе. Подобная методология не учитывает региональные особенности лесных экосистем, что может вызывать существенные отклонения в оценках изменений углеродных запасов как в надземной биомассе, так и в других компонентах углеродного бюджета лесов. Необходима точная информация о количестве углерода, хранящегося в различных типах лесов [2], [14], [15].

Республика Бурятия, с лесистостью 83%, ежегодно теряет до 200 тыс. га леса от пожаров, что ставит под угрозу их функцию основного депонирования углерода и снижает устойчивость экосистем. Особую опасность представляют пожары на территории Прибайкальского заказника (центральная часть Морского хребта), обладающего уникальными экосистемами и охраняемым статусом. Исследуемая территория, примыкающая к озеру Байкал (объект Всемирного наследия ЮНЕСКО), обладает экологической уникальностью, обусловленной как озером, так и прилегающими лесными массивами. Данные экосистемы играют ключевую роль в поддержании экологического баланса посредством регулирования климатических процессов, предотвращения деградации почв и, что критично, очистки вод, поступающих в акваторию Байкала. Территория характеризуется повышенной горимостью относительно сопредельных районов вследствие преобладания пожароопасных светлохвойных пород. Постпирогенное восстановление лесов в условиях засушливого климата Бурятии протекает медленно, с формированием разреженных лиственных насаждений, которые в первые десятилетия не компенсируют углеродные потери. При этом сведения о динамике углеродных пулов в постпирогенных фитоценозах практически отсутствуют.

Актуальность исследования обусловлена необходимостью оценки влияния постпирогенных сукцессионных процессов на углерододепонирующий потенциал лесных экосистем, учитывая, что естественное восстановление таёжных массивов после пожаров сопровождается трансформацией видовой структуры фитоценозов, что критически влияет на скорость накопления и долгосрочное хранение углерода. Таким образом, цель настоящего исследования — количественная оценка содержания и запасов углерода в основных пулах светлохвойных лесов, на гарях Прибайкальского заказника Республики Бурятия.

2. Методы и принципы исследования

Прибайкальский заказник (рис. 1) расположен в Прибайкальском районе Республики Бурятия, на восточном побережье озера Байкал, в центральной части Морского хребта (52°30′–52°50′ с.ш., 107°20′–108°00′ в.д.). Его территория примыкает к озеру, протяженность береговой линии составляет около 30 км. Общая площадь заказника — 72 524 га, из которых 93% покрыто лесами. В структуру заказника входит охранная зона шириной 3 км (22 657 га), выполняющая функцию буфера между охраняемыми и хозяйственными территориями.

Согласно лесорастительному районированию, исследуемая территория относится к Восточно-Прибайкальской провинции и характеризуется преобладанием горно-таежных светлохвойных лесов (сосновых и лиственничных) на высотах 550–1200 м над уровнем моря. Исследуемая территория в пределах Кикинского лесничества представлена сосновыми лесами, с древостоями III, IV класса бонитета, с примесью лиственницы, березы, осины.

Климат заказника резко континентальный, но смягченный влиянием оз. Байкал, с выраженными суточными и сезонными колебаниями температур. Среднегодовая температура составляет −1,5 °C. Зимы относительно мягкие, с температурами до −20 °C и обильными снегопадами (высота снежного покрова в горах достигает 1,2 м). Лето прохладное (+14–16 °C), с частыми осадками, годовая сумма которых составляет 400–600 мм, с максимумом в июле–августе.

Гидрологическая сеть заказника представлена реками и ручьями лесного и горного типов, а также тремя крупными озерами (Колок, Большое и Малое Духовое) общей площадью 550 га, имеющими важное рекреационное и экологическое значение.

Основные лесообразующие породы — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), лиственница сибирская (Larix sibirica), ель и кедр (2–6 % насаждений). Характерной особенностью этих лесов является распространение разнотравных и рододендроновых сосняков на буроземах с высоким содержанием щебня.

Наибольший ущерб экосистемам заказника наносят лесные пожары. В зависимости от типа пожара (низовой, верховой или подземный) повреждаются лесная подстилка, подрост, кроны деревьев или торфяной слой. За период 2013–2024 гг. на территории зафиксировано 25 пожаров, причем наиболее катастрофическим оказался 2015 год, когда огнем было пройдено более 43 тыс. га. Основной причиной возгораний (13 случаев) стали грозы.

Полевые измерения проводились на пробных площадях (ПП) размером 30×30м, на которых изучались различные компоненты биогеоценоза: древостой, подрост, травянистый покров, подстилка и почва по общепринятым в почвоведении и лесоводстве методам. Для почвенных исследований на каждой площадке закладывали 4 прикопки и опорный разрез, где на каждых 10 см определяли плотность и отбирали пробы. Дендрологические исследования включали отбор кернов (с помощью бурава Haglöf) и образцов листьев, ветвей и коры с 5–7 деревьев каждой породы. Также учитывались сухостой и валеж.

Подготовку образцов фитомассы (высушивание, просеивание, взвешивание) проводили в лабораторных условиях. Во всех образцах определяли содержание углерода и азота на автоматическом CHNS-анализаторе (Perkin Elmer) в лаборатории биохимии почв ИОЭБ СО РАН.

Образцы лесной подстилки с ПП отбирались посредством наложения деревянной рамки размером 25х25 см в 10-ти кратной повторности. Для определения массы корней травянистой растительности и кустарничков использовали метод монолитов. Определение запасов стволовой древесины и оценка общих запасов углерода в фитомассе и мортмассе базировалось на данных сплошной перечислительной таксации в пределах организованных пробных площадей (ПП), выполненных согласно Общесоюзным нормативам для таксации лесов (1989). К учету принимались деревья с диаметром ствола 8 и более см, для каждого из которых определяли породу и измерение диаметра на высоте 1,3 м с использованием мерной ленты. Измерение высот проводили с помощью высотомера-эклиметра ЭТ-1П, определение полноты (суммы площадей сечений в древостое) — цепной полнотомер Биттерлиха.

Запас стволовой древесины вычисляли по формуле: М = ∑G x Hср х Fср,

где М — объем стволовой древесины, м3/га;

∑G — сумма площадей сечений элемента леса (породы), м2/га;

Нср — средняя высота элемента леса (породы), м;

Fср — среднее видовое число элемента леса (породы), представляющее табличную высоту.

Пулы углерода в фитомассе (т С/га) определялись путем умножения оценок биомассы каждого компонента на их соответствующее содержание углерода. Запасы фитомассы отдельных компонентов древесного яруса рассчитывали на основе данных по запасам стволовой древесины с помощью конверсионных коэффициентов (Уткин и др., 1994) с учетом широтной полосы, породного состава и возраста древостоя для каждой конкретной площадки. Этот коэффициент учитывает различные фракции фитомассы (например, ствол, ветви, хвоя, корни).

3. Основные результаты

Состав и характер развития напочвенного покрова и естественного возобновления на гарях связаны со сроком, прошедшим после пожара, с интенсивностью воздействия огня на почву и растительность, с исходным типом леса. На пробных площадях ПП-1 (сосняк разнотравно-осоковый) и ПП-2 (лиственнично-сосновый разнотравный лес) изучались последствия одного обширного пожара (2015 г). На ПП-1 наблюдались последствия высокоинтенсивного низового пожара, тогда как на ПП-2 воздействие огня было слабовыраженным. ПП-3 (сосняк рододендрово-брусничный) рассматривается как контрольный участок с минимальным пирогенным воздействием. ПП-4 (сосняк разнотравно-вейниково-кипрейный) с выраженными пирогенными повреждениями средней интенсивности. ПП-5 (сосняк вейниково-кипрейный) с сильными пожарными повреждениями (табл. 1).

Видовой состав травяной и моховой растительности на гарях однообразен и беден, но не одинаков на участках разных типов лесов (табл. 2). Пробная площадка 1 (ПП-1). Локализована в сосняке разнотравно-осоковом на южном склоне Морского Хребта (Кикинское лесничество) на высоте 645 м н.у.м. Участок подвергся интенсивному устойчивому низовому пожару 4–10 лет назад. Отмечается угнетение возобновления вследствие повторяющихся весенних пожаров различной интенсивности. В травяном ярусе (проективное покрытие до 80%) доминируют лесостепные виды со значительной долей степных элементов, включая Carex pediformis, Calamagrostis langsdorffii и другие ксерофитные виды.

Пробная площадка 2 (ПП-2). Расположена в лиственнично-сосновом разнотравном лесу с участием Betula sp. на склонах юго-западной экспозиции (665-700 м н.у.м., крутизна до 20°). После низового пожара слабой интенсивности сохранился разновозрастный древостой. Напочвенный покров разрежен, представлен ксеромезофитным комплексом (Vicia venosa, Sanguisórba officinalis и др.) на фоне мощного слоя хвойного опада.

Пробная площадка 3 (ПП-3) контрольная. Заложена в сосняке рододендрово-брусничном (юго-восточная экспозиция, 682 м н.у.м.) с высокосомкнутым древостоем. Подлесок образован Rhododendron dauricum с единичными Rosa acicularis. В зависимости от давности пожаров проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса (представлен мезофитным комплексом Carex macroura, Maianthemum bifolium и др.) может колебаться от 30 до 70%, по этой же причине большая разница в количестве самосева и всходов сосны, а также в доминантах травостоя.

Пробная площадка 4 (ПП-4). Сосняк разнотравно-вейниково-кипрейный с выраженными пирогенными повреждениями средней интенсивности. Наблюдается неравномерное прогорание почвы (проективное покрытие 40–60%) с доминированием Chamerion angustifolium и Calamagrostis langsdorffii.

Пробная площадка 5 (ПП-5). Сосняк вейниково-кипрейный (северо-восточная экспозиция, 635 м н.у.м.) с сильными пожарными повреждениями. После пожара 2015 г. отмечается стадия кипрейного восстановления (покрытие 50%) с микрогруппировками Polytrichum spp. и Calamagrostis langsdorffii на фоне обильного валежа.

4. Обсуждение

4.1. Содержание углерода в компонентах фитомассы

Для оценки углеродных запасов традиционно используются усредненные коэффициенты (50% для древесины, 45% для листвы) [15], [16], однако результаты наших исследований демонстрируют значительную вариабельность концентрации углерода — от 32,64±0,16% до 57,37±0,29%, что зависит от видовой принадлежности, типа тканей и экологических условий произрастания. Применение усредненных коэффициентов может приводить к погрешностям до 10%, что актуализирует необходимость проведения измерений с учетом видовых и тканевых особенностей растений. Такой подход существенно повышает точность оценки углеродных запасов, что особенно важно для корректного мониторинга на региональном и глобальном уровнях.

В целом по всем исследованным породам лесных экосистем Прибайкальского заказника среднее содержание углерода составило 47,96%. Наибольшее содержание углерода отмечено у сосны (48,66%), наименьшее — у берёзы (47,20%). Различия между древесными породами несущественны, что является типичной особенностью для лесообразующих пород. Содержание углерода в основных лесообразующих породах варьировало в зависимости от видовой принадлежности и анатомической части растения в пределах от 42,38±0,21% до 57,37±0,29% в абсолютно сухом веществе. В литературе приводится схожий диапазон содержания углерода в лесных растениях: в среднем 45–53% в абсолютно сухом веществе [21], 42–53% для таежных хвойных [1] и 39–51% для крайнесеверных лесов Республики Коми [3].

Наиболее высокие значения концентрации углерода зафиксированы в коре, особенно у берёзы — до 57,37% (ПП-1), что связано с высоким содержанием фенольных соединений, суберина и лигнина, которые являются химически устойчивыми и углеродоемкими веществами. Лигнин обеспечивает механическую прочность, суберин защиту от патогенов и влаги. У хвойных (сосна, лиственница) кора также богата смолами и фенольными соединениями.

Содержание углерода в ветвях варьирует в пределах 48,04–56,78%, также показывают высокие значения. Содержание углерода в ветвях варьирует в зависимости от их возраста и физиологического состояния. Молодые побеги отличаются повышенным содержанием углерода, что связано с активным ростом и синтезом целлюлозы, которая является основным структурным компонентом развивающихся тканей. Аномально высокое содержание углерода в ветвях сосны на ПП-5 (56,78%) может быть связано с компенсаторным ростом, обусловленным ранее перенесенными повреждениями. Растение направляет ресурсы на восстановление тканей, усиливая синтез углеродсодержащих соединений (целлюлозы, лигнина) для формирования новых структур.

Содержание углерода в древесине стабильно ниже, чем в коре и ветвях, и колеблется в среднем 46–49%. Это соответствует известным значениям для лигноцеллюлозной ткани, в которой преобладают углеводы (целлюлоза и гемицеллюлоза), отличающиеся чуть меньшим удельным содержанием углерода, чем лигнин. Хвойные породы (особенно сосна) в среднем обнаруживают более высокое содержание углерода в древесине и ветвях, чем лиственные (берёза, осина). Например, древесина сосны достигает 49,55% (ПП-3), тогда как у берёзы — 46,09% (ПП1). Это может быть связано с более высокой долей смол, лигнина и плотных механических тканей, характерных для хвойных пород. Осина характеризуется более низким содержанием углерода во всех частях по сравнению с другими деревьями, особенно в коре и листьях (около 46%), что обусловлено более рыхлой структурой тканей, меньшей долей защитных и опорных элементов, и, возможно, повышенной зольностью.

Концентрация углерода в листьях и хвое составляет 45–51%, что связано с их анатомо-химическим составом. Активный фотосинтез накопление углеводов (глюкоза, крахмал), у хвойных дополнительное накопление терпенов и смол. Помимо углеродсодержащих соединений, такие органы содержат значительное количество воды, пигментов и зольных элементов, что снижает относительное содержание углерода.

Надземные части трав имеют сравнительно низкое содержание углерода (42,96–47,07%), что объясняется высоким содержанием зольных элементов, воды, а также меньшей степенью одревеснения. Корни трав демонстрируют ещё более низкие значения (32,64–47,48%), в основном за счёт более рыхлой структуры тканей, меньшего содержания лигнина и высокого содержания минеральных веществ из почвы. Содержание углерода в опаде колеблется от 41,28% до 46,91%, что отражает его смешанный состав — частично разложившиеся листья, мелкие веточки, хвоя и трава. После пожара увеличивается доля обугленных остатков, богатых углеродом.

Различия в накоплении углерода между частями растений и породами обусловлены:

1) биохимическим составом тканей (лигнин, целлюлоза, зольные элементы);

2) функциональной ролью органа (защитные ткани имеют больше углерода);

3) физиологическими и экологическими особенностями древесных пород (хвойные/лиственные);

4) степенью минерализации и плотностью тканей (особенно для подземных частей и опада).

Полученные данные позволят точнее учитывать распределение углерода в экосистемах и использовать их при моделировании углеродного баланса лесов.

4.2. Запасы углерода по компонентам фитомассы

Углеродоемкость древостоев исследованных насаждений Прибайкальского заказника существенно изменяется в зависимости от типа леса, возраста и интенсивности воздействия огня. Наиболее углеродаккумулирующей структурой является стволовая древесина, во всех ПП древесина выступает доминирующим компонентом, формируя 73–75% общего пула углерода, что свидетельствует о ее ключевой роли в процессах долгосрочной секвестрации. Запасы углерода древесного яруса максимальны на ПП-3 (48,68 т/га), минимум на ПП-5 (15,39 т/га), что типично для зрелых лесов, где стволы деревьев формируют основную биомассу. К схожим выводам приходит Уткин с соавторами [6], при исследовании запасов углерода в сосновых насаждениях естественного происхождения, отмечая, что светолюбие сосны, следствием которого является хорошее очищение стволов от сучьев, обусловливает приоритет стволов и корней в накоплении углерода, при незначительном участии в этом процессе крон деревьев.

Ветви и хвоя имеют близкие количественные значения запасов углерода и схожую структуру дифференциации по лесотипологическому градиенту, занимая второстепенное положение по углеродному пулу после стволовой древесины. Вклад ветвей (12–14%) и хвои (листвы) (4–7%) от древесины пропорционален запасу древесины и их соотношение соответствует биологическим закономерностям роста деревьев. Доля углерода, связанного данными фракциями надземной фитомассы, уменьшается от наименее продуктивного сосняка вейниково-кипрейного к более производительному сосняку рододендрово-брусничному. Предположительно, такой характер распределения углеродных пулов в древесном ярусе изученных сосняков обусловливается общими закономерностями биопродукционного процесса древостоев, в разных экологических условиях под влиянием пирогенного фактора. На ПП-3, который рассматривается как фоновый вариант с минимальным пирогенным воздействием интенсивность физиологических процессов в древесных растениях выше, за равный промежуток времени они достигают больших размеров по сравнению с деревьями, которые подверглись влиянию пожаров в той или иной степени. Поэтому скелетный блок древостоя для обеспечения надежного поддержания кроны и тока веществ наращивает свои пропорции по отношению к фотосинтезирующему аппарату.

Доля стволовой коры в общем пуле надземной фитомассы древостоев исследованных сосняков имеет тенденцию к снижению от сосняка вейниково-кипрейного и разнотравно-осокового к сосняку рододендрово-брусничному, которые в большей степени пострадали от пожаров.

Опад (подстилка) следующий по важности компонент (15–24% от общего запаса). Наибольший запас на ПП-3 (11,52 т/га), наименьший на ПП-2 (5,45), что указывает на активный процесс накопления органики в почве. В исследованных пробных площадках на отмершую часть древостоев (валеж) приходится 4,9 т/га или 15% от общего запаса. Наличие валежа зафиксировано только на ПП-5, что свидетельствует о недавнем отмирании деревьев вследствие интенсивно пожара.

Таким образом с улучшением экологических условий произрастания запасы углерода в компонентах надземной фитомассы древесного яруса сосняков возрастают. ПП-3 выделяется максимальными запасами по всем компонентам (76,93 т/га), что свидетельствует о высокой продуктивности, зрелости и ненарушенности леса. ПП-5, подвергшийся высокой степени пирогенной трансформации, имеет минимальные показатели (32,85 т/га), с учетом валежа и низковозрастной структуры сохранившегося древостоя. ПП-2 (лиственично-сосновый разнотравный лес) демонстрирует необычно низкую величину опада, при высокой биомассе древесины, что может указывать на интенсивную минерализацию подстилки.

Несмотря на значительные различия между отдельными пробными площадками, общая структура распределения фитомассы в экосистеме на данной территории характеризуется ярко выраженным доминированием древесины (около 60%) и значительной долей опада (около 17%). Надземные части кроны (кора, ветви, листва) в сумме составляют около пятой части запасов. Валеж, хотя и присутствует не везде, является важным, но обычно менее массивным компонентом, играющим ключевую роль в биоразнообразии и круговороте веществ при локальных нарушениях (пожарах) или на поздних стадиях сукцессии. Значительная доля опада подчеркивает важность почвенных процессов и деструкции в функционировании этой экосистемы.

5. Заключение

На основе комплексного анализа запасов фитомассы и содержания углерода по компонентам и породам можно сделать следующие общие выводы. Лесные экосистемы Прибайкальского заказника демонстрируют типичную для бореальных лесов структуру углеродных пулов, в которой ведущая роль принадлежит стволовой древесине. Пожары радикально меняют структуру углеродных запасов, снижают долгосрочные пулы (древесина). Формируют краткосрочные резервуары (валеж, ветви с высоким содержанием углерода). Низкая биомасса древесины и наличие валежа – прямые последствия пожара 10-летней давности. Относительно высокие запасы опада, ветвей и листвы указывают на активное развитие молодого древостоя и пионерной растительности. Таким образом, эффективное управление лесами должно учитывать возрастные особенности древостоев и экологические условия произрастания с целью повышения их климаторегулирующей функции.

The additional file for this article can be found as follows: