1. Введение

Изучение растительности нижних ярусов на лесокультурных площадях играет важную роль в исследовании скорости лесовозобновительного процесса. Напочвенному покрову в фитоценозе отведена значимая ценотическая роль: растения способствуют увеличению мощности плодородного горизонта почвы, повышают активность микрофлоры и зоокомпонента почвы и др.

В связи с этим необходимо всестороннее изучение растений напочвенного покрова, определение наиболее активных видов, которые непременно влияют на ход лесовозобновительных процессов.

Применительно к лесохозяйственной практике предлагаем принять за основу активности видов – способность растений участвовать в формировании и смене растительных сообществ с помощью многообразных механизмов адаптации, которые в своей совокупности помогают преодолевать негативное воздействие неблагоприятных факторов, выживать, размножаться и быть устойчивыми в фитоценозах. Классификация активности видов является теоретической основой оценки антропогенной нагрузки в ценозе, а также служит сигналом для выявления значимых видов.

2. Объекты и методы исследований

Тест-объектами наших исследований явилиськультурфитоценозы антропогенно-природного происхождения сосны (Pinus sylvestris L.) и ели (Picea abies (L.) H.  Karst.) в фазе смыкания (14 лет) и чащи (22 года), то есть до формирования исконно лесной среды. Объекты исследований расположены на территории Архангельской области.

В работе использовали общепринятые в лесоводстве и таксации методики исследований древостоя [6].

Количественный анализ флоры или парциальная активность видов (ПарцА) оценивалась на основании методических подходов Б.А. Юрцева [8]. В основу фитоценотической классификации активности видов растений (ФитоА) по широте эколого-ценотической амплитуды легли геоботанические исследования [1], [2], [3], [7]. На основе проведенного анализа методических подходов к определению активности видов в работе была предложена и использована адаптированная классификация активности растений напочвенного покрова культурфитоценозов в условиях северной части Восточно-Европейской равнины. Усредненная таксационная характеристика исследуемых древостоев представлена в таблице 1. 

Ландшафтная активность (ЛандА) определена путем суммированных парциальных оценок с учетом широты эколого-ценотической амплитуды:

 где ЛандАi – ландшафтная активность i-го вида (балл), ФитоАi – балл фитоценотической активности i-го вида, ПарцАi – балл парциальной активности i-го вида, Pi – балл постоянства i-го вида, Oi – балл обилия i-го вида, N – число описаний.

3. Основные результаты

При выполнении сравнительного анализа флористических показателей напочвенного покрова, исследованных нами культурфитоценозов, произрастающих в разных условиях местопроизрастания, следует отметить, что для насаждений черничного типа леса в условиях временного избыточного переувлажнения значения показателей видового богатства травянистых растений ниже, чем в кисличном типе леса на дренированных почвах.

Такой характер развития живого напочвенного покрова связан с особенностью временно переувлажненных экосистем, которые имеют более высокую влажность в сравнении с дренированными почвами. Избыточное увлажнение ведет к изменению температурного режима почв, снижению ее аэрации и, как следствие, уменьшению объемной массы и повышению кислотности. Такое сочетание факторов среды ведет к формированию природных условий, в которых может существовать строго ограниченный видовой состав растений.

В кисличном типе леса к моменту смыкания культур сосны и ели в живом напочвенном покрове выявлено 36 и 33 вида растений соответственно, в том числе 2 вида кустарничков (Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L.), 2 вида моховой растительности (Polytrichumcommune Hedw., Pleuroziumschreberi (Willd. Ex Brid.) Mitt.) и 2 малолетних травянистых вида (Melampyrum pratense L., Campanula patula L.) (рис. 1).

В черничном типе леса к моменту смыкания лесных культур сосны в живом напочвенном покрове выявлено 40 видов растений, в том числе 2 вида кустарников (Rubus idaeus L., Rosa acicularis Lindl.), 3 вида кустарничков (Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L.Linnaea borealis L.), 31 многолетний травянистый вид, а также 4 вида моховой растительности (Dicranum scoparium Hedw., Polytrichum commune Hedw., Pleurozium schreberi (Willd. Ex Brid.) Mitt., Sphagnum squarrosum Crome) (рис. 2).

На всех исследуемых участках в подлеске отмечены 2 вида кустарников (Rubus idaeus L., Rosa acicularis Lindl.).

Относительное участие видов разнотравья и кустарничков на всех исследуемых участках с момента смыкания древостоя до достижения ими фазы чащи постепенно снижается в диапазоне от 12 до 45%.

Такой зрительный эффект упрощенности структуры сообщества, снижение видового разнообразия при движении к климаксу свойственны таежной зоне [4]. По мнению ряда авторов, внутренняя структура ценопопуляции усложняется только за счет возрастной дифференциации, а структура сообщества в целом – за счет мозаичности [5], [9], [10], [11].

Проведенный нами анализ доказывает возрастные изменения видового состава растительных сообществ. К фазе чащи происходит постепенное уменьшение общего числа видов, при этом существует достоверная (p = 0,05) высокая связь между общим числом видов и возрастом лесных культур (r = -0,77).

Как показывают наши данные, флористический состав живого напочвенного покрова с возрастом культур существенно видоизменяется. На смену луговым растениям, которые характерны для открытых пространств, приходят типично лесные виды. Изменения в составе луговой растительности особенно заметны на примере дренированных почв, поскольку на данном этапе формирования культур древесный ярус здесь отличается более высокими таксационными параметрами (табл. 1).

К 22-летнему возрасту лесных культур с момента создания мхи увеличились в видовом количественном отношении в 1,8 раза: отмечены новые видыHylocomium splendens Hedw., Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J. Kop., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.

Как нам кажется, оценка флористического состава недостаточно полно характеризует ход сукцессии растительных сообществ. В этой связи для характеристики богатства и изменчивости живого напочвенного покрова лесных культур мы использовали классификацию активности видов. Она качественно дополняет флористический анализ, тем самым позволяет оценить иерархические позиции видов в растительном сообществе (табл. 2.). 

Согласно фитоценотическому анализу установлено, что основу сообщества лесных культур в фазе смыкания на дренированном участке составляют высокоактивные виды (1 класс активности) (14…15% от общего количества сосудистых видов ценофлоры) – Deschampsia cespitosa L., Calamagrostis epigeios L., Trifolium pratense L., Rubus saxatilis L., Potentilla erecta (L.) Raeusch. Данные виды широко представлены на всей лесокультурной площади и имеют высокий показатель обилия.

С возрастом древостоя в фазе чащи лесных культур, с изменением освещенности и других микроклиматических факторов местообитания, высокоактивные светолюбивые виды напочвенного покрова Trifolium pratense L. и Potentilla erecta (L.) Raeusch. переходят соответственно во 2 и 3 класс активности, а семигелиофитный вид Rubus idaeus L., наоборот, становится высокоактивным видом. Тем самым, к фазе чащи лесных культур общее количество высокоактивных видов сократилось с 5 до 4, при этом на смену Trifolium pratense L. и Potentilla erecta (L.) Raeusch. пришел Rubus idaeus L.

В условиях временного избыточного увлажнения сохраняет свое доминирующее положение Calamagrostis epigeios L., Rubus saxatilis L., а также с учетом обозначенных почвенных особенностей высокую позицию в фазе смыкания занимает Geranium sylvaticum L. и Chamerion angustifolium (L.) Holub., таким образом, эти виды соответствуют 1 классу активности (11…15% от общего количества сосудистых видов ценофлоры).

В фазе чащи древостоя высокоактивные лугово-лесные виды Geranium sylvaticum L. и Chamerion angustifolium (L.) Holub. переходят соответственно во 2 и 3 класс активности, а лесные виды Filipendula ulmaria (L.) Maxim, Rosa acicularis Lindl., наоборот, увеличивают ландшафтное распространение и становятся высокоактивными.

Группу активных видов (2 класс активности) наряду с высокоактивными, мы также относим к наиболее приспособленным к условиям фитоценозов несмотря на то, что они представлены не на всех учетных площадках.

По нашим данным, их доля в популяции составляет 19…40%. Большинство высокоактивных и активных видов относятся к лесной и луговой ценотической группе. Если рассматривать обе группы, то растения 1 и 2 класса активности достаточно многочисленны. На их долю приходится 31…56% популяции, что составляет 10…15 видов растений. Можно отметить, что большинство из рассматриваемых видов сохранились на лесокультурной площади с вейниковой вырубки 1999 г.

Среднеактивные виды (3 класс активности) мы относим к промежуточной группе. Данные виды отличаются более узким диапазоном толерантности к экологическим условиям, так, например, Urtica dioica L. и Dryopteris filix-mas (L.) Scohott. являются более требовательными к почвенному питанию. Наши исследования показали, что по прошествии 14 лет на лесокультурной площади сохраняется от 9 до 30% среднеактивных видов сосудистых растений, а к 22-летнему возрасту их доля возрастает до 29…35%.

Обратный характер сукцессии мы наблюдаем в группе малоактивных и неактивных видов (4…5 классы активности), представители которых встречаются в небольшом количестве на отдельных участках, либо единичными растениями. Малоактивные и неактивные виды не имеют серьезного лесохозяйственного значения для лесных культур, но для экосистемы в целом увеличение пула видов повышает продуктивность системы, улучшает почвенные показатели. В фазе смыкания на данные группы растений приходится значительная часть спектра – 33…53% от общего количества видов ценофлоры. В фазе чащи доля малоактивных и неактивных видов значительно меньше (16…34%) за счет снижения общего видового биоразнообразия из-за высокого распространения активной части флоры.

Таким образом, чем выше участие активных видов в растительном сообществе, тем меньше ресурсов остается малоактивным видам, тем ниже их адаптационный потенциал и общее число видов. Рост участия активных и высокоактивных видов ведет к случайному вытеснению сопутствующих растений. Кроме того, активные виды изменяют условия произрастания для других видов и могут ограничивать их присутствие, исключая из состава ценоза сначала менее устойчивые виды, а затем все более адаптированные до полного их исчезновения.

К малоактивной группе растений напочвенного покрова лесных культур в фазе смыкания отнесены такие временные луговые виды, как Phleum pratense L., Stellaria graminea L., сорно-рудеральные Cirsium arvense (L.) Scop., Urtica dioica L., а также лесные виды Rosa acicularis Lindl., Geranium sylvaticum L., Galium boreale L., Oxalis acetosella L., пока неактивные, но которые спустя десятилетие (в фазе чащи) в большинстве своем займут 2 класс активности.

Со временем в ценофлоре лесных культур фазы чащи исчезло большинство неактивных видов (Achillea millefolium L., Leucanthemum vulgare Lam., Taraxacum officinale Wigg., Gagea lutea (L.) Ker Gawl., Aegopodium podagraria L.,Veronica officinalis L.), а им на смену пришли новые виды (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Paris quadrifolia L. и др.), не встреченные ранее.

В культурах ели в фазе чащи по причине недостатка освещенности наблюдается существенное сокращение малоактивных и неактивных видов растений живого напочвенного покрова.

4. Заключение

Учитывая вышесказанное, следует подчеркнуть, что происходит постепенное вытеснение луговых видов активной лесной группой растений. В большей степени изменения происходят за счет сокращения менее устойчивых неактивных и малоактивных видов, таким образом, происходит трансформации эколого-ценотической структуры флоры после антропогенного нарушения в направлении восстановления исходной структуры лесной среды.

The additional file for this article can be found as follows: