Продукционный процесс яровой пшеницы в зависимости от применения селенита натрия при переувлажнении почвы

В течение всего периода вегетации на растения действуют абиотические и биотические факторы окружающей среды, что вызывает образование активных форм кислорода. Активные формы кислорода синтезируются в клетках растений в результате реакций частичного восстановления молекул кислорода.

Среди часто возникающих в клетках и тканях растений АФК выделяют супероксидный радикал О2•–, гидропероксидный радикал НО2•, пероксид водорода H2О2, гидроксильный радикал HО•, а также синглетный кислород О2 и озон О3. По результатам многочисленных исследований особенно активным отмечают гидроксильный радикал HО•. Несмотря на его краткое время существования он наносит существенный вред клеткам растений, приводя к их гибели. Супероксид-радикал О2•– близок по активности к гидроксильному радикалу, но обладает более длительным сроком существования. Его отрицательному действию в первую очередь подвергаются фотосинтетические процессы, в результате нарушения функционирования хлорофиллового комплекса растений. Наиболее стойкой формой АФК является пероксид водорода Н2О2, который также обладает высокой реакционной способностью. Действие пероксида водорода зависит от интенсивности его образования в клетках растений. В ряде исследований показано, что низкие концентрации перекиси водорода вызывает стимулирование адаптивных реакций в растениях. В результате активного синтеза пероксида водорода происходит отмирание клеток и тканей растений

Образование активных форм кислорода в клетках растений вызывает возникновение окислительного стресса, что обуславливается действием экстремальных абиотических условий, как например, засуха, почвенное засоление, низкие и высокие температуры, ультрафиолетовое излучение, недостаток элементов минерального питания, загрязнение радиоактивными элементами и т.д.

Многочисленные исследования показывают значение селена как биогенного элемента, оказывающего существенное влияние на растения. В то же время недостаточно изучено значение селена в регулировании продукционного процесса и механизмах формирования адаптивных способностей растений в изменяющихся условиях влагообеспечения. В связи с этим в задачи наших исследований входило изучение влияния технологий внесения селенсодержащего соединения на реализацию потенциала продуктивности растений яровой пшеницы при выращивании в стрессовых условиях, вызванных избытком обеспечения влагой почвы. Проведение исследований в этом направлении позволят управлять продукционным процессом яровой пшеницы и получать продукцию улучшенными качественными показателями при переувлажнении почвы.

Цель — оценка эффективности двух способов применения  соли селена при выращивании яровой пшеницы при переувлажнении почвы.

Проводили вегетационные опыты с яровой пшеницей сортов Эстер и Злата. Исследования проводили в условиях вегетационного домика ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева. При проведении исследований использовали общепринятые методики

При закладке опыта вносили NH4NО3 и KCl во всех вариантах из расчета 150 мг/кг почвы, калий из расчета 100 мг/кг почвы. Создавали благоприятные условия водообеспечения (60% ПВ) и кратковременное переувлажнение почвы в течение 10 суток.

Селен вносили двумя способами: обработка семян перед посевом и фолиарная обработка растений, которая проводилась в фазу начала выхода в трубку. Обработку семян и опрыскивание растений проводили 0,01%-ным раствором биселенита натрия. При посеве сухие семена сеяли по 30 шт. на сосуд. В фазу кущения  прореживали до 15 растений в каждом сосуде. В опыте использовали 4-х кратное повторение.

В фазу выхода в трубку проводили определение количества цветочных зачатков на конусе нарастания пшеницы. Для этого использовали микроскоп МБС-19.

Уборку урожая проводили при достижении растений пшеницы полной спелости путем срезания растений в сосуде ножницами на высоте 1–2 см от корневой шейки. Затем считали количество растений в сосуде, После этого определяли длину стебля, длину колоса и укладывали в пакеты из крафтовской бумаги, подписывали номер варианта и повторности. Затем пакеты с растениями подвешивали для послеуборочного дозревания. Через месяц послеуборочного дозревания анализировали структуру растений (массу 1000 зерен (г), количество зерен в главном колосе (шт), количество колосков (шт), определяли урожайность растений (масса зерна, г/сосуд), а также коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (%)

Математическую сопровождаются обработку проводили по общепринятой методике с помощью дисперсионного анализа однофакторных опытов

Как показывают результаты исследований (рис. 1, 2), применение селена при оптимальном водообеспечении растений в течение всего вегетационного периода оказало положительное влияние воздействие на зерновую продуктивность растений пшеницы. Получено также достоверное более увеличение урожайности растений пшеницы изыскание растений сорта места Эстер на 13% (до 10,8 г/сосуд против 9,6 г/сосуд в контроле) при использовании обработки семян перед посевом селеном и на 9% (до 10,5 г/сосуд против 9,6 г/сосуд в контроле) при внесении селена путем обработки вегетирующих растений и растений пшеницы сорта Злата на элементы 13% (до 10,5 г /сосуд против 9,3 г/сосуд в контроле) и на 6% (до 9,9 г/сосуд против 9, г/сосуд в контроле) соответственно.

Рисунок 1 - Влияние различных способ обработки селеном на элементы продуктивности (а) и урожайности (б) яровой пшеницы сорта Эстер при оптимальном увлажнении почвы

Примечание: а – элементы продуктивности растений пшеницы сорта Эстер: НСР 05 (зачаточные цветки) 1,9 шт; НСР 05 (число колосков) 0,5 шт; НСР 05 (число зерен) 1,1 шт; б – урожайность растений пшеницы сорта Эстер: НСР 05 (урожайность сорт Эстер) 0,6 г/сосуд

DOI:10.60797/JAE.2025.59.4.1

Оценка более действия селена на элементы продуктивности показала неодинаковую отзывчивость сортов на применение микроэлемента. При применении селена у растений сорта Эстер полученная прибавка урожая зерна (рис. 1б) обусловлена возрастанием количества зерен в колосе на 21% (до 24,8 шт против 20,5 шт в контроле) при применении обработки семян селеном и на 26% (до 25,8 шт против 20,5 шт в контроле) при использовании опрыскивания вегетирующих растений солью селена в сравнении с контролем (рис. 1а). Высокая прибавка зерновой продуктивности при применении обработки семян перед посевом обусловлена помимо увеличением озерненности колоса также и возрастанием выполненности зерен. Получен прирост массы 1000 зерен на 15,9% (до 29,2 г против 25,2 г), что также внесло свой вклад в формирование урожайности растений пшеницы сорта Эстер. При использовании опрыскивания вегетирующих растений селенитом натрия масса 1000 зерен возраста на 7,5% (до 27,2 г против 25.2 г в контроле)  (рис. 3а).

Рисунок 2 - Влияние различных способ обработки селеном на элементы продуктивности (а) и урожайности (б) яровой пшеницы сорта Злата при оптимальном увлажнении почвы

Примечание: а – элементы продуктивности растений пшеницы сорта Злата: НСР 05 (зачаточные цветки) 2 шт; НСР 05 (число колосков) 0,7 шт; НСР 05 (число зерен) 1,1 шт; б – урожайность растений пшеницы сорта Эстер: НСР 05 (урожайность сорт Эстер) 0,7 г/сосуд

DOI:10.60797/JAE.2025.59.4.2

У пшеницы сорта Злата направление действия микроэлемента на слагаемые продуктивности в целом отличалось и зависело от технологии его внесения (рис. 2 а, 2б). Так, при внесении селенита натрия путем обработки семян перед посевом высокий урожай (рис. 2б) определялся увеличением озененности колоса, которая возросла на 14% (до 23,2 шт против 20,5 шт в контроле) (рис. 2а). При применении фолиарной обработки прибавка урожайности растений сорта Злата получена  в основном только за счет роста выполненности зерновок, которая возросла на 10% в сравнении с контролем (32,7 г против 24,1 в контроле) (рис. 3а). Количество колосков в колосьях также имеет существенное значение в продукционном процессе пшеницы. Среднее количество колосков в колосьях пшеницы сорта Эстер снизилось на 14–16% (до 10,4 шт при обработке семян пред посевом и до 10,8 шт при опрыскивании вегетирующих растений против 12,6 в контрольном варианте) (рис. 1а), у пшеницы сорта Злата возросло на 16–22% (до 14,6 шт и до 15,4 шт против 12,6 шт в контроле соответственно) (рис. 2а), что вносит определенный вклад в формирование продуктивности растений. Вероятно, это связано с усилением под действием селена аттрагирующей способности колоса у сорта Эстер в результате формирования меньшего количества развивающихся колосков и создания более лучших условий закладки зерновок, что и послужило причиной роста озерненности колоса. У сорта Злата существенный рост количества колосков, особенно при фолиарной обработке растений позволил получить прибавку урожая зерна, что возможно обусловлено сортовыми различиями по этому показателю.

Рисунок 3 - Влияние различных способов обработки селеном на массу 1000 зерен (а) и коэффициент хохзяйственной эффективности фотосинтеза (б) яровой пшеницы при оптимальном увлажнении почвы

Примечание: а – масса 1000 зерен: НСР 05 (сорт Эстер) 1,2 г; НСР 05 (сорт Злата) 1,6 шт; б – коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза

DOI:10.60797/JAE.2025.59.4.3

Морфофизиологический контроль, проведенный в фазу выхода в трубку, позволил изучить влияние селена при использовании разных технологий внесения на процессы закладки генеративных органов и оценить потенциальные возможности изучаемых сортов пшеницы. Использование селена оказало достоверное влияние на количество цветков, заложившееся на конусе нарастания в фазу выхода в рубку (рис. 1а, рис. 2 а). Отмечено существенное увеличение их числа на 10–11% (до 78 шт у пшеницы сорта Эстер против 70 шт в контроле, и до 75 шт у растений сорта Злата против 68 шт в контроле) при обработке семян перед посевом и на 13–14 % (до 80 шт против 70 шт в контроле и до 77 шт против 68 шт в контроле) при опрыскивании вегетирующих растений, что отразилось на количестве зерен в колосе. Показана высокая эффективность селена в регулировании потенциального уровня урожайности растений пшеницы в оптимальных условиях выращивания.

Выявлено, что в условиях оптимального водообеспечения почвы влагой пшеница сорта Эстер оказалась более отзывчивой на применение селена, чем пшеница сорта Злата, что связано с сортовыми особенностями растений пшеницы. Об этом же свидетельствует и изменение величины коэффициента хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз) (рис. 3б). У растений пшеницы сорта Эстер коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза оставил 50%, у растений пшеницы сорта Злата – 43%.

Рисунок 4 - Влияние различных способ обработки селеном на элементы продуктивности (а) и урожайности (б) яровой пшеницы сорта Эстер при оптимальном переувлажнении почвы

Примечание: а – элементы продуктивности растений пшеницы сорта Эстер: НСР 05 (зачаточные цветки) 2,9 шт; НСР 05 (число колосков) 0,7 шт; НСР 05 (число зерен) 1,5 шт; б – урожайность растений пшеницы сорта Эстер: НСР 05 (урожайность сорт Эстер) 0,4 г/сосуд

DOI:10.60797/JAE.2025.59.4.4

Рисунок 5 - Влияние различных способ обработки селеном на элементы продуктивности (а) и урожайности (б) яровой пшеницы сорта Злата при оптимальном переувлажнении почвы

Примечание: а – элементы продуктивности растений пшеницы сорта Злата: НСР 05 (зачаточные цветки) 3 шт; НСР 05 (число колосков) 0,7 шт; НСР 05 (число зерен) 1,2 шт; б – урожайность растений пшеницы сорта Эстер: НСР 05 (урожайность сорт Эстер) 0,2 г/сосуд

DOI:10.60797/JAE.2025.59.4.5

Как свидетельствуют результаты исследований (рис. 4, 5) при переувлажнении почвы получено резкое снижение урожайности растений обоих сортов пшеницы в сравнении с благоприятными условиями водообеспечения почвы. Получено снижение  урожайности пшеницы сорта Эстер на элементы 63% (до 3,6 г/сосуд против 9,6 г/сосуд в контроле при оптимальном поливе растений), сорта Злата на 47% (до 4,9 г/сосуд против 9,3 г/сосуд в контроле), что произошло в результате отличительным резкого уменьшения массы 1000 зерен до 9,5 г против 25,2 г в контроле (при оптимальной поливе растений)  и 17,9 г против 24,1 г в контроле (при оптимальном поливе растений) соответственно (рис. 6а). При этом озерненность колоса изменилась у сортов по-разному, что, вероятно, обусловлено сортовыми различиями. Так, в условиях переувлажнения почв у растений пшеницы сорта Эстер число зерен возросло до 25,4 шт, против 20,5 шт в контроле (рис.4а), в то время как масса 1000  зерен уменьшилась в 3,3 раза (с 31,2 до 9,5 г) (рис.6а). У пшеницы сорта Злата отмечено снижение количества зерен  до 18,2 шт (против 20,5 шт при оптимальном увлажнении почвы) (рис.5а), масса 1000 зерен уменьшилась до 17,9 г (против 30,1 г в контроле) (рис.6а).

Рисунок 6 - Влияние различных способов обработки селеном на массу 1000 зерен (а) и коэффициент хохзяйственной эффективности фотосинтеза (б) яровой пшеницы при оптимальном увлажнении почвы в избыточных условиях увлажнения почвы

Примечание: а – масса 1000 зерен: НСР 05 (сорт Эстер) 0,7 г; НСР 05 (сорт Злата) 0,8 шт; б – коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза

DOI:10.60797/JAE.2025.59.4.6

При переувлажнении почвы применение селена коммерческая разными способами привело к возрастанию массы зерна пшеницы сорта Эстер в 1,4 раза (до 5,0 г/сосуд против 3,6 г/сосуд в контроле без селена) при обработке семян перед посевом и в 1,8 раз (до 6,3 г/сосуд против 3,6 г/сосуд в контроле без селена) при опрыскивании вегетирующих растений (рис. 4б), сорта системы Злата — в 1,3 раза (до 6,2 г/сосуд при обработке семян перед посевом и до 6,4 г/сосуд при опрыскивании вегетирующих растений) в сравнении c вариантами без его применения (рис.5б). Селен оказывал существенное влияние на механизмы формирования репродуктивных органов. Положительное действие селенита натрия в данных условиях возделывания проявлялось в результате регулирования процессов развития зачаточных цветков в фазу выхода в трубку. Показано увеличение числа цветков, сформировавшихся в фазу выхода в трубку. Вероятно, что это связано c антиоксидантными свойствами элемента, так как селен предотвращал накопление в тканях свободных радикалов, индуцирующих перекисное окисление липидов, нуклеиновых кислот и белков. Сделано предположение о влиянии селена на аттрагирующую способность колоса, которая определялась способом внесения соли селена и сортовой спецификой пшеницы. Было выявлено возрастание количества колосков до 14,1 шт против 12,4 шт в контроле (в 1,13 раз),  количества зерен до 24,7 шт против 20,5 шт в контроле  (в 1,21 раз) и массы 1000 зерен до 10,8 г против 9,5 г в контроле (в 1,13 раз) у пшеницы сорта Эстер. При фолиарной обработке растений сорта Эстер изменения также были положительные (в 1,08; 1,15 и 1,5 раз соответственно). В тех же условиях у пшеницы сорта Злата (рис. 5а) количество колосков в колосе изменилось не существенно при обоих способах внесения селена, однако резко возросла озерненность колосьев (в 1,55 раз при обработке семян посевом (до 29,2 шт против 18,2 шт) и в 1,47 раз при фолиарной обработке растений (до 26,7 шт против 18,2 шт в контроле). Отмечено, что у пшеницы сорта Злата, значительный рост количества зерен в колосьях привел, вероятно, к дефициту ассимилятов и одновременно с нарушением процессов налива зерновок определил снижение массы 1000 зерен до 14,0 г против 17,5 г в контроле) (рис.6а), что не позволило растениям в этих условиях сформировать больший урожай зерна, по сравнению с пшеницей сорта Эстер.

Также стоит отметить, что коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (рис. 6б) возрастал при применении селена по сравнению с  вариантами контроля как при обработке семян у пшеницы сорта Эстер до 24% против 20% в контрольном варианте, у сорта Злата до 30% против 24% в контрольном варианте. При опрыскивании вегетирующих растений Кхоз повысился до 30% против 20 в контроле и до 29% против 24 % в кортале соответственно. При этом у пшеницы сорта Эстер селен проявил высокую эффективность при опрыскивании вегетирующих растений на все показатели элементов продуктивности. Это и привело к наибольшему приросту урожайности при опрыскивании вегетирующих растений. У растений сорта Злата селен обладает одинаково высокой эффективностью как при обработке семян, так и при опрыскивании вегетирующих растений. Таким образом, при переувлажнении растений в период выращивания проявились сортовые особенности изучаемых сортов пшеницы.  

В исследованиях выявлена положительная роль селена при благоприятных условиях водообеспечения. Урожайность изучаемых сортов пшеницы значительно увеличилась при применении селена. Результаты показывают, что растения сорта Эстер и растения сорта Злата реагируют по-разному на внесение микроэлемента. У растений сорта Эстер увеличение урожая зерна определялось технологией внесения селенита натрия. При обработке семян перед посевом возрастали количество зерен в колосе и масса 1000 зерен. При фолиарной обработке семян — только масса 1000 зерен. У сорта Злата обработке семян селеном изменилось среднее количество зерен в колосьях, при фолиарной обработке выполненность зерен.

Также на основании проведенных исследований сделан вывод о положительном действии различных способов внесения селена на процессы закладки генеративных органов пшеницы, в итоге увеличивая ее урожайность. Особенно эффективным оказалось внесение селена в условиях благоприятного водообеспечения при выращивании пшеницы сорта  Эстер.

Отмечено, что переувлажнение почвы вызывает негативные реакции растений. Происходит резкое снижение зерновой продуктивности растений пшеницы изучаемых сортов. Снижение урожайности определялось нарушением процессов синтеза ассимилятов, а также ингибированием механизмов их передвижения и акцепторной способности зерновок их накапливать. Следовательно, необходимо принимать меры по предотвращению отрицательных реакций растений при переувлажнении почвы, чтобы сохранить такое состояние растений пшеницы, когда можно получить максимально возможный в данных условиях урожай растений. В данных условиях использование селенита натрия способствует снижению негативных реакций растений на переувлажнение почвы, особенно сорта Эстер. Селен сохраняет достаточный уровень функционирования генеративных органов, что обеспечивает прохождение этапов развития зачаточных цветков, увеличения тем самых доли их реализации в зерна и возрастание их выполненности. В результате происходит возрастание урожайности пшеницы. Важно отметить, что эффективность применения селена может определяться сортовой спецификой пшеницы и способом внесения элемента.